- Allgemeine Charakteristiken
- Ursprung
- Chemische Formen
- Geschichte
- Agenturanforderung
- Komponenten
- -Reserven
- -Beteiligende Mikroorganismen
- N-fixierende Bakterien
- Nitrifizierende Bakterien
- Denitrifizierende Bakterien
- Stufen
- Fixierung
- Abiotische Fixierung
- Biotische Fixierung
- Assimilation
- Ammonifizierung
- Nitrifikation
- Denitrifikation
- Bedeutung
- Störungen des Stickstoffkreislaufs
- Verweise
Der Stickstoffkreislauf ist der Prozess der Stickstoffbewegung zwischen Atmosphäre und Biosphäre. Es ist einer der wichtigsten biogeochemischen Kreisläufe. Stickstoff (N) ist ein Element von großer Bedeutung, da es von allen Organismen für ihr Wachstum benötigt wird. Es ist Teil der chemischen Zusammensetzung von Nukleinsäuren (DNA und RNA) und Proteinen.
Die größte Menge an Stickstoff auf dem Planeten befindet sich in der Atmosphäre. Luftstickstoff (N 2 ) kann von den meisten Lebewesen nicht direkt verwendet werden. Es gibt Bakterien, die in der Lage sind, es zu fixieren und auf eine Weise in den Boden oder das Wasser einzubauen, die von anderen Organismen verwendet werden kann.
Gewässer durch Anreicherung mit Stickstoff und Phosphor in Lille (Nordfrankreich) eutrophiert. Autor: F. lamiot (eigene Arbeit), aus Wikimedia Commons
Anschließend wird Stickstoff von autotrophen Organismen aufgenommen. Die meisten heterotrophen Organismen erwerben es über die Nahrung. Dann setzen sie den Überschuss in Form von Urin (Säugetiere) oder Exkrementen (Vögel) frei.
In einer anderen Phase des Prozesses gibt es Bakterien, die an der Umwandlung von Ammoniak in Nitrite und Nitrate beteiligt sind, die in den Boden eingebaut werden. Und am Ende des Zyklus verwendet eine andere Gruppe von Mikroorganismen den in stickstoffhaltigen Verbindungen verfügbaren Sauerstoff bei der Atmung. Dabei geben sie Stickstoff an die Atmosphäre zurück.
Derzeit wird die größte Menge an Stickstoff, die in der Landwirtschaft verwendet wird, vom Menschen produziert. Dies hat zu einem Überschuss dieses Elements in Böden und Wasserquellen geführt, was zu einem Ungleichgewicht in diesem biogeochemischen Kreislauf führt.
Allgemeine Charakteristiken
Ursprung
Es wird angenommen, dass Stickstoff durch Nukleosynthese (Bildung neuer Atomkerne) entstanden ist. Sterne mit großen Heliummassen erreichten den Druck und die Temperatur, die zur Bildung von Stickstoff erforderlich sind.
Als die Erde entstand, befand sich Stickstoff in einem festen Zustand. Später, mit vulkanischer Aktivität, wurde dieses Element ein gasförmiger Zustand und wurde in die Atmosphäre des Planeten eingebaut.
Stickstoff lag in Form von N 2 vor . Wahrscheinlich sind die von Lebewesen verwendeten chemischen Formen (NH 3 -Ammoniak ) durch Stickstoffkreisläufe zwischen Meer und Vulkanen entstanden. Auf diese Weise wäre NH 3 in die Atmosphäre eingebaut worden und hätte zusammen mit anderen Elementen organische Moleküle hervorgebracht.
Chemische Formen
Stickstoff kommt in verschiedenen chemischen Formen vor und bezieht sich auf verschiedene Oxidationsstufen (Elektronenverlust) dieses Elements. Diese verschiedenen Formen unterscheiden sich sowohl in ihren Eigenschaften als auch in ihrem Verhalten. Stickstoffgas (N 2 ) wird nicht oxidiert.
Oxidierte Formen werden in organische und anorganische eingeteilt. Die organischen Formen kommen hauptsächlich in Aminosäuren und Proteinen vor. Die anorganischen Zustände sind unter anderem Ammoniak (NH 3 ), Ammoniumionen (NH 4 ), Nitrite (NO 2 ) und Nitrate (NO 3 ).
Geschichte
Stickstoff wurde 1770 von drei unabhängigen Wissenschaftlern entdeckt (Scheele, Rutherford und Lavosier). 1790 nannte das französische Kapitel das Gas Stickstoff.
In der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts wurde festgestellt, dass es ein wesentlicher Bestandteil des Gewebes lebender Organismen und des Pflanzenwachstums ist. Ebenso wurde die Existenz eines konstanten Flusses zwischen organischen und anorganischen Formen nachgewiesen.
Stickstoffquellen wurden ursprünglich als Blitzschlag und atmosphärische Ablagerung angesehen. 1838 bestimmte Boussingault die biologische Fixierung dieses Elements in Hülsenfrüchten. 1888 wurde dann entdeckt, dass die mit den Wurzeln von Hülsenfrüchten verbundenen Mikroorganismen für die Fixierung von N 2 verantwortlich waren .
Eine weitere wichtige Entdeckung war die Existenz von Bakterien, die Ammoniak zu Nitriten oxidieren konnten. Sowie andere Gruppen, die Nitrite in Nitrate umwandelten.
Bereits 1885 stellte Gayon fest, dass eine andere Gruppe von Mikroorganismen die Fähigkeit besitzt, Nitrate in N 2 umzuwandeln . Auf diese Weise konnte der Stickstoffkreislauf auf dem Planeten verstanden werden.
Agenturanforderung
Alle Lebewesen benötigen Stickstoff für ihre lebenswichtigen Prozesse, aber nicht alle verwenden ihn auf die gleiche Weise. Einige Bakterien können Luftstickstoff direkt verwenden. Andere verwenden Stickstoffverbindungen als Sauerstoffquelle.
Autotrophe Organismen benötigen eine Versorgung in Form von Nitraten. Viele Heterotrophe können es ihrerseits nur in Form von Aminogruppen verwenden, die sie aus ihrer Nahrung erhalten.
Komponenten
-Reserven
Die größte natürliche Stickstoffquelle ist die Atmosphäre, in der 78% dieses Elements in gasförmiger Form (N 2 ) mit einigen Spuren von Lachgas und Stickstoffmonoxid vorliegen.
Sedimentgesteine enthalten ungefähr 21%, die sehr langsam freigesetzt werden. Die restlichen 1% sind in organischer Substanz und den Ozeanen in Form von organischem Stickstoff, Nitraten und Ammoniak enthalten.
-Beteiligende Mikroorganismen
Es gibt drei Arten von Mikroorganismen, die am Stickstoffkreislauf beteiligt sind. Dies sind Fixiermittel, Nitrifikatoren und Denitrifikatoren.
N-fixierende Bakterien
Sie codieren einen Komplex von Stickstoffaseenzymen, die am Fixierungsprozess beteiligt sind. Die meisten dieser Mikroorganismen besiedeln die Rhizosphäre von Pflanzen und entwickeln sich in ihren Geweben.
Die häufigste Gattung zur Fixierung von Bakterien ist Rhizobium, das mit Hülsenfruchtwurzeln assoziiert ist. Es gibt andere Gattungen wie Frankia, Nostoc und Pasasponia, die eine Symbiose mit Wurzeln anderer Pflanzengruppen eingehen.
Cyanobakterien in freier Form können Luftstickstoff in Gewässern binden
Nitrifizierende Bakterien
Es gibt drei Arten von Mikroorganismen, die am Nitrifikationsprozess beteiligt sind. Diese Bakterien können Ammoniak oder das im Boden vorhandene Ammoniumion oxidieren. Sie sind chemolyttrophe Organismen (die anorganische Materialien als Energiequelle oxidieren können).
Bakterien verschiedener Gattungen greifen nacheinander in den Prozess ein. Nitrosoma und Nitrocystis oxidieren NH3 und NH4 zu Nitriten. Nitrobacter und Nitrosococcus oxidieren diese Verbindung dann zu Nitraten.
Im Jahr 2015 wurde eine weitere Gruppe von Bakterien entdeckt, die in diesen Prozess eingreift. Sie können Ammoniak direkt zu Nitraten oxidieren und befinden sich in der Gattung Nitrospira. Einige Pilze können auch Ammoniak nitrifizieren.
Denitrifizierende Bakterien
Es wurde vermutet, dass mehr als 50 verschiedene Bakteriengattungen Nitrate zu N 2 reduzieren können . Dies geschieht unter anaeroben Bedingungen (Abwesenheit von Sauerstoff).
Die häufigsten denitrifizierenden Gattungen sind Alcaligenes, Paracoccus, Pseudomonas, Rhizobium, Thiobacillus und Thiosphaera. Die meisten dieser Gruppen sind Heterotrophe.
2006 wurde ein aerobes Bakterium (Methylomirabilis oxyfera) entdeckt. Es ist methanotrop (es gewinnt Kohlenstoff und Energie aus Methan) und kann Sauerstoff aus dem Denitrifikationsprozess gewinnen.
Stufen
Der Stickstoffkreislauf durchläuft verschiedene Phasen seiner Mobilisierung auf der ganzen Welt. Diese Phasen sind:
Fixierung
Es ist die Umwandlung von Luftstickstoff in Formen, die als reaktiv gelten (die von Lebewesen verwendet werden können). Das Aufbrechen der drei im N 2 -Molekül enthaltenen Bindungen erfordert viel Energie und kann auf zwei Arten erfolgen: abiotisch oder biotisch.
Stickstoffkreislauf. Neu gemacht von YanLebrel aus einem Bild der Environmental Protection Agency: http://www.epa.gov/maia/html/nitrogen.html, über Wikimedia Commons
Abiotische Fixierung
Nitrate werden durch energiereiche Fixierung in der Atmosphäre erhalten. Es kommt von der elektrischen Energie des Blitzes und der kosmischen Strahlung.
N 2 verbindet sich mit Sauerstoff zu oxidierten Formen von Stickstoff wie NO (Stickstoffdioxid) und NO 2 (Lachgas). Später werden diese Verbindungen durch Regen als Salpetersäure (HNO 3 ) an die Erdoberfläche transportiert .
Die Hochenergiefixierung enthält ungefähr 10% der im Stickstoffkreislauf vorhandenen Nitrate.
Biotische Fixierung
Es wird von Mikroorganismen im Boden durchgeführt. Diese Bakterien sind im Allgemeinen mit den Wurzeln von Pflanzen verbunden. Die jährliche biotische Stickstofffixierung wird auf ungefähr 200 Millionen Tonnen pro Jahr geschätzt.
Luftstickstoff wird in Ammoniak umgewandelt. In einer ersten Reaktionsphase wird N 2 zu NH 3 (Ammoniak) reduziert . In dieser Form ist es in Aminosäuren eingebaut.
An diesem Prozess ist ein enzymatischer Komplex mit verschiedenen Oxidations-Reduktions-Zentren beteiligt. Dieser Stickstoffasekomplex besteht aus einer Reduktase (liefert Elektronen) und einer Stickstoffase. Letzterer verwendet Elektronen, um N 2 zu NH 3 zu reduzieren . Dabei wird eine große Menge ATP verbraucht.
Der Stickstoffasekomplex wird in Gegenwart hoher O 2 -Konzentrationen irreversibel gehemmt . In radikalen Knötchen ist ein Protein (Leghemoglobin) vorhanden, das den O 2 -Gehalt sehr niedrig hält . Dieses Protein entsteht durch die Wechselwirkung zwischen den Wurzeln und den Bakterien.
Assimilation
Pflanzen, die keine symbiotische Assoziation mit N 2 -fixierenden Bakterien haben , entziehen dem Boden Stickstoff. Die Absorption dieses Elements erfolgt in Form von Nitraten durch die Wurzeln.
Sobald Nitrate in die Pflanze gelangen, wird ein Teil davon von den Wurzelzellen verwendet. Ein weiterer Teil wird vom Xylem an die gesamte Pflanze verteilt.
Wenn es verwendet werden soll, wird Nitrat im Zytoplasma zu Nitrit reduziert. Dieser Prozess wird durch das Enzym Nitratreduktase katalysiert. Nitrite werden zu Chloroplasten und anderen Plastiden transportiert, wo sie zum Ammoniumion (NH 4 ) reduziert werden .
Das Ammoniumion in großen Mengen ist für die Pflanze giftig. So wird es schnell in Carbonatskelette eingebaut, um Aminosäuren und andere Moleküle zu bilden.
Bei Verbrauchern wird Stickstoff durch direkte Fütterung von Pflanzen oder anderen Tieren gewonnen.
Ammonifizierung
Bei diesem Verfahren werden die im Boden vorhandenen stickstoffhaltigen Verbindungen in einfachere chemische Formen zerlegt. Stickstoff ist in toten organischen Stoffen und Abfällen wie Harnstoff (Säugetierurin) oder Harnsäure (Vogelausscheidungen) enthalten.
Der in diesen Substanzen enthaltene Stickstoff liegt in Form komplexer organischer Verbindungen vor. Mikroorganismen verwenden die in diesen Substanzen enthaltenen Aminosäuren, um ihre Proteine herzustellen. Dabei setzen sie überschüssigen Stickstoff in Form von Ammoniak oder Ammoniumionen frei.
Diese Verbindungen stehen im Boden zur Verfügung, damit andere Mikroorganismen in den folgenden Phasen des Zyklus wirken können.
Nitrifikation
Während dieser Phase oxidieren Bodenbakterien Ammoniak und das Ammoniumion. Dabei wird Energie freigesetzt, die von den Bakterien in ihrem Stoffwechsel genutzt wird.
Im ersten Teil oxidieren nitrosifizierende Bakterien der Gattung Nitrosomas Ammoniak und Ammoniumionen zu Nitrit. Das Enzym Ammoniak-Mooxygenase befindet sich in der Membran dieser Mikroorganismen. Dies oxidiert NH 3 zu Hydroxylamin, das dann im Periplasma der Bakterien zu Nitrit oxidiert wird.
Anschließend oxidieren die nitrierenden Bakterien die Nitrite mit dem Enzym Nitritoxidoreduktase zu Nitraten. Nitrate bleiben im Boden verfügbar, wo sie von Pflanzen aufgenommen werden können.
Denitrifikation
In diesem Stadium werden oxidierte Formen von Stickstoff (Nitrite und Nitrate) wieder in N 2 und in geringerem Maße in Lachgas umgewandelt.
Der Prozess wird von anaeroben Bakterien durchgeführt, die während der Atmung stickstoffhaltige Verbindungen als Elektronenakzeptoren verwenden. Die Denitrifikationsrate hängt von mehreren Faktoren ab, wie der verfügbaren Nitrat- und Bodensättigung und -temperatur.
Wenn der Boden mit Wasser gesättigt ist, ist O 2 nicht mehr leicht verfügbar und Bakterien verwenden NO 3 als Elektronenakzeptor. Bei sehr niedrigen Temperaturen können Mikroorganismen den Prozess nicht ausführen.
Diese Phase ist die einzige Möglichkeit, Stickstoff aus einem Ökosystem zu entfernen. Auf diese Weise kehrt das fixierte N 2 in die Atmosphäre zurück und das Gleichgewicht dieses Elements bleibt erhalten.
Bedeutung
Dieser Zyklus hat eine große biologische Relevanz. Wie bereits erläutert, ist Stickstoff ein wichtiger Bestandteil lebender Organismen. Durch diesen Prozess wird es biologisch nutzbar.
Bei der Entwicklung von Kulturpflanzen ist die Verfügbarkeit von Stickstoff eine der Hauptbeschränkungen der Produktivität. Seit Beginn der Landwirtschaft wurde der Boden mit diesem Element angereichert.
Der Anbau von Hülsenfrüchten zur Verbesserung der Bodenqualität ist eine gängige Praxis. Ebenso fördert das Anpflanzen von Reis in überfluteten Böden die Umweltbedingungen, die für die Verwendung von Stickstoff erforderlich sind.
Während des 19. Jahrhunderts wurde Guano (Vogelausscheidungen) häufig als externe Stickstoffquelle in Kulturpflanzen verwendet. Bis zum Ende dieses Jahrhunderts reichte es jedoch nicht aus, die Nahrungsmittelproduktion zu steigern.
Der deutsche Chemiker Fritz Haber entwickelte Ende des 19. Jahrhunderts ein Verfahren, das später von Carlo Bosch kommerzialisiert wurde. Dies besteht aus der Reaktion von N 2 und Wasserstoffgas unter Bildung von Ammoniak. Es ist als Haber-Bosch-Verfahren bekannt.
Diese Form der künstlichen Ammoniakproduktion ist eine der Hauptstickstoffquellen, die von Lebewesen genutzt werden können. Es wird angenommen, dass 40% der Weltbevölkerung für ihre Nahrung auf diese Düngemittel angewiesen sind.
Störungen des Stickstoffkreislaufs
Die derzeitige anthropische Ammoniakproduktion beträgt ungefähr 85 Tonnen pro Jahr. Dies hat negative Auswirkungen auf den Stickstoffkreislauf.
Aufgrund des hohen Einsatzes chemischer Düngemittel kommt es zu einer Kontamination von Böden und Grundwasserleitern. Es wird angenommen, dass mehr als 50% dieser Kontamination eine Folge der Haber-Bosch-Synthese sind.
Stickstoffüberschüsse führen zur Eutrifikation (Anreicherung mit Nährstoffen) der Gewässer. Die anthropische Euutrifikation ist sehr schnell und bewirkt ein beschleunigtes Wachstum hauptsächlich von Algen.
Sie verbrauchen viel Sauerstoff und können Giftstoffe ansammeln. Aufgrund des Sauerstoffmangels sterben die anderen im Ökosystem vorhandenen Organismen ab.
Darüber hinaus setzt die Verwendung fossiler Brennstoffe eine große Menge Lachgas in die Atmosphäre frei. Dieser reagiert mit Ozon und bildet Salpetersäure, die eine der Komponenten des sauren Regens ist.
Verweise
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