FLECHTEN: EIGENSCHAFTEN, ARTEN UND ARTEN - BIOLOGIE - 2025

Die Flechten sind symbiotische Assoziationen zwischen Pilzen (Mycobiont) und einer Grünalge oder einem Cyanobakterium (Photobiont). Flechtenbildende Pilze können weder allein in der Natur überleben, noch können sie ohne ihren Photobionten die große Vielfalt an Flechtenwachstumsformen oder Sekundärsubstanzen erzeugen.

Die meisten Mykobionten gehören zu einer Gruppe von Ascomycota namens Lecanoromyceten. Die meisten Photobionten gehören zu den Gattungen Trebouxia und Trentepohlia (Grünalgen) sowie Calothrix, Gloecapsa und Nostoc (Cyanobakterien).

Flechte. Quelle: pixabay.com

Auf den ersten Blick sehen Flechten wie Pflanzen aus, aber durch das Mikroskop wird die Assoziation von Millionen von Photobiontenzellen beobachtet, die in einer Matrix verflochten sind, die von den Filamenten des Pilzes gebildet wird. Der Pilz bildet einen Thallus, in dem sich der Photobiont befindet.

Etwa 8% der terrestrischen Ökosysteme werden von Flechten dominiert. In diesen Ökosystemen befinden sich Gefäßpflanzen an ihrer physiologischen Grenze. Flechten haben einen Vorteil in ihrer Fähigkeit, extremen Kälte-, Hitze- und Wasserstress zu überstehen, weshalb sie in einem Zustand der Erstarrung bleiben können.

Flechten zeichnen sich durch Verbreitung, Vermehrung und Fortpflanzung, Morphologie, Stoffwechsel, symbiotische Wechselwirkungen und Ökologie aus.

Eigenschaften

Verteilung

Flechten kommen fast überall auf der Welt vor, hauptsächlich in extremen Umgebungen wie der Wüste und den hohen Bergen. Es besteht eine enge Beziehung zwischen der Form des Thallus (auch Flechtenkörper genannt) und seiner Verteilung. Der Thallus hat drei verschiedene Wachstumsformen: Krustose, Foliose und Fruktose.

Der Krustosenthallus ähnelt einer Rinde, die eng an der Oberfläche befestigt ist. Sie können nicht entfernt werden, ohne die Flechten zu zerstören. Flechten mit dieser Form widerstehen Trockenheit und eignen sich gut für trockenes Klima wie die Wüste. Ein Beispiel sind Arthopyrenia halodytes, die im Mittelmeer auf kalkhaltigen Substraten leben.

Der belaubte (oder belaubte) Thallus ähnelt einem kleinen Strauch. Flechten mit dieser Form wachsen am besten in Gebieten mit häufigem Regen. Ein Beispiel ist die Gattung Physma, die im tropischen Regenwald Australiens auf der Rinde von Bäumen lebt.

Der Thutus fruticus (oder fruticulous) ist filamentös, blattförmig. Flechten mit dieser Form verwenden atmosphärischen Wasserdampf. Sie leben hauptsächlich in feuchten Umgebungen wie bewölkten Gebieten an der Ozeanküste und in Bergregionen in den Tropen. Ein Beispiel ist Ramalina pollinaria, die auf einem Tannenbaum (Abies alba) in der Schweiz lebt.

Vermehrung und Fortpflanzung

Die häufigste Fortpflanzung von Flechten ist die sexuelle des Mykobionten. Bei dieser Art der Reproduktion setzt der Mykobiont zahlreiche Sporen frei, die nach der Keimung einen kompatiblen Photobionten finden müssen.

Da die Sporen genetisch vielfältig sind, führt die Vereinigung eines Pilzes und einer Grünalge zu einer Flechte bei Flechten zu einer großen genetischen Variabilität. Es ist zu beachten, dass sich der Photobiont mit Ausnahme der zu Trentepohliales gehörenden Photobionten nur klonal reproduziert.

Wenn sich der Mykobiont ungeschlechtlich vermehrt, wird der Photobiont mit seinem Mykobionten durch spezialisierte vegetative Vermehrungen wie Soredia und Isidia an die nächste Generation weitergegeben. Dies sind nach außen gerichtete Wucherungen durch Risse und Poren in der Oberfläche der Thallusrinde.

Soredia sind kleine Klumpen von Algenzellen und Pilzmycelien. Diese Art der Vermehrung ist typisch für blättrige und fruchtige Flechten. Zum Beispiel besteht der Lepraria thallus ausschließlich aus Soredia.

Isidien sind kleine Verlängerungen des Thallus, die auch zur asexuellen Vermehrung dienen, wenn sie aus dem Thallus herausgeschnitten werden. Zum Beispiel ist der Thallus von Parmotrema crinitum mit Isidien bedeckt.

Morphologie

Die Morphologie und Anatomie von Flechten reagieren auf die Einschränkungen, die die Umgebung der Symbiose auferlegt. Der Mykobiont ist extern und der Photobiont intern. Das Aussehen des Thallus wird vom Mykobionten bestimmt.

Alle Flechten haben eine ähnliche innere Morphologie. Der Körper der Flechte besteht aus Mykobiontenfilamenten.

Die Dichte dieser Filamente definiert die Schichten der Flechte. Auf der Oberfläche, die mit der Umwelt in Kontakt steht, sind die Filamente sehr verdichtet und bilden die Kruste, die die Lichtintensität verringert und eine Beschädigung des Photobionten verhindert.

Unter der Rinde befindet sich eine von Algen gebildete Schicht. Dort ist die Dichte der Filamente gering. Unter der Algenschicht befindet sich das Mark, eine lose Schicht aus Filamenten. Bei Krustenflechten kommt das Mark mit dem Substrat in Kontakt.

In foliosen Flechten gibt es unter der Medulla eine zweite Kortikalis, die als innere Kortikalis bezeichnet wird und durch Hyphen des Pilzes, die Wurzeln ähneln, am Substrat befestigt ist, weshalb sie Rhizine genannt werden.

In Fruchtflechten umgibt die Rinde eine Algenschicht. Dies wiederum umgibt die Medulla.

Stoffwechsel

Etwa 10% der gesamten Flechtenbiomasse besteht aus dem Photobionten, der durch Photosynthese Kohlenhydrate synthetisiert. Zwischen 40% und 50% der Trockenmasse von Flechten besteht aus Kohlenstoff, der durch Photosynthese fixiert wird.

Die im Photobionten synthetisierten Kohlenhydrate werden zum Mykobionten transportiert, wo sie zur Biosynthese von Sekundärmetaboliten verwendet werden. Wenn der Photobiont ein Cyanobakterium ist, ist das synthetisierte Kohlenhydrat Glucose. Wenn es sich um Grünalgen handelt, sind die Kohlenhydrate Ribit, Erythrol oder Sorbit.

Die Hauptklassen der Sekundärmetaboliten kommen über:

- Acetylpolymalonyl

- Mevalonsäure

- Shikimisäure.

Die Produkte des ersten Weges sind aliphatische Säuren, Ester und verwandte Derivate sowie von Polyketiden abgeleitete aromatische Verbindungen. Die Produkte des zweiten Weges sind Triterpene und Steroide. Die Produkte des dritten Weges sind Terphenylchinone und Derivate der Pulvinsäure.

Der Photobiont versorgt den Mycobionten auch mit Vitaminen. Der Mykobiont liefert seinerseits Wasser aus der Luft und setzt den Photobionten Licht aus, damit er die Photosynthese durchführen kann. Die in der Kruste vorhandenen Pigmente oder Kristalle wirken als Filter und absorbieren bestimmte Wellenlängen, die für die Photosynthese erforderlich sind.

Symbiotische Interaktionen

Die Begriffe Selektivität und Spezifität können für symbiotische Assoziationen verwendet werden. Selektivität ist, wenn ein Organismus bevorzugt mit einem anderen interagiert. Die Spezifität bezieht sich auf die Zell-Zell-Interaktion, bei der absolute Exklusivität besteht.

Es wurde vorgeschlagen, Flechten als hochselektive Symbiose zu betrachten. Einige Beobachtungen, die diese Idee unterstützen, sind:

- Von Tausenden von Algengattungen sind nur sehr wenige Photobionten.

- Bestimmte freie Algen, die dieselben Lebensräume besiedeln, Flechten werden trotz direkten Kontakts nicht in sie eingebaut.

Es wurde vorgeschlagen, dass bei einigen Flechten, wie denen der Gattung Cladonia, eine starke Selektivität und Spezifität des Mykobionten gegenüber der Symbiontenalge besteht. Andere Flechten, wie die der Gattungen Lepraria und Stereocaulon, zeigen nur Spezifität (in beiden Fällen gegenüber der Alge Asterochloris).

Im Allgemeinen ist die Spezifität auf Arten- oder Populationsebene gering. Darüber hinaus muss berücksichtigt werden, dass die Spezifität nicht die einzige Determinante der Zusammensetzung ist: Die Assoziation zwischen Individuen wird durch lokale Umweltbedingungen beeinflusst.

Ökologie

Im Vergleich zu Gefäßpflanzen sind Flechten aufgrund ihrer geringen Größe und ihres extrem langsamen Wachstums schlechte Konkurrenten. Trotzdem kann die Zusammensetzung der Flechtenarten die Bodentextur und -chemie beeinflussen und die Bedeckung und Biodiversität erhöhen.

Das Vorhandensein und die Häufigkeit von Flechten wird durch Faktoren wie die Chemie und Stabilität des Substrats, die Verfügbarkeit von Licht und die Luftfeuchtigkeit bestimmt. Somit können sich Flechtengemeinschaften aufgrund der Temperatur oder der Wasserverfügbarkeit ändern.

Aus diesem Grund dienen Flechten als Bioindikatoren für den Klimawandel, die regelmäßig überwacht werden können, indem die Abdeckung und der Artenreichtum der im Untersuchungsgebiet vorhandenen Flechten analysiert werden.

Die Verwendung von Flechten als Bioindikatoren für den Klimawandel hat folgende Vorteile:

- Tägliche Messungen sind nicht erforderlich.

- Flechten haben eine lange Lebensdauer und sind weit verbreitet.

- Die Flechtenüberwachung kann an Stationen in Regionen mit extremen Umgebungsbedingungen durchgeführt werden.

Die Photobionten einiger Flechten dienen auch als Bioindikatoren für Umweltverschmutzung. Beispielsweise ist der Coccomyxa-Photobiont sehr empfindlich gegenüber Schwermetallen.

Typen

Flechten weisen eine ausgeprägte Widerstandsfähigkeit auf und können sich in unwirtlichen Umgebungen für andere Lebewesen etablieren. Sie können jedoch auch sehr anfällig für vom Menschen verursachte Umweltstörungen sein.

Flechten können nach der Umgebung, in der sie wachsen, ihrem pH-Wert oder der Art der Nährstoffe, die sie dem Substrat entnehmen, klassifiziert werden. Zum Beispiel werden Flechten je nach Umwelt in Saxicole, Kortikosteroide, Meerwasser, Süßwasser und Follikel unterteilt.

Auf Felsen wachsen sächsische Flechten. Beispiel: Peltula tortuosa, Amandinea coniops, Verrucaria elaeina.

Gartenbau Flechten wachsen auf der Rinde von Bäumen. Beispiele: Alectoria spp., Cryptothecia rubrocincta, Evernia spp., Lobaria pulmonaria, Usnea spp.

Meeresflechten wachsen auf Felsen, auf denen die Wellen schlagen. Beispiele: Arthopyrenia halodytes, Lichina spp., Verrucaria maura.

Süßwasserflechten wachsen auf Felsen, auf denen sich fließendes Wasser befindet. Beispiele: Peltigera hydrothyria, Leptosira obovata.

Follikuläre Flechten wachsen auf Regenwaldblättern. Arten dieses Typs dienen als mikroklimatische Bioindikatoren.

Taxonomie

Da es sich um polyspezifische Organismen handelt, die als Summe aus Mykobiont und Mykobiont betrachtet werden, fehlt Flechten ein formaler Status in der Taxonomie lebender Organismen. Die alten taxonomischen Klassifikationen von Flechten als einzelne Einheiten entwickelten sich, bevor ihre symbiotische Natur erkannt wurde.

Die derzeitige Taxonomie von Flechten basiert ausschließlich auf den Merkmalen und phylogenetischen Beziehungen des Mykobionten. Aus diesem Grund werden alle Flechten als Pilze eingestuft.

Derzeit sind die Ordnungen, Familien und Gattungen flechtenbildender Pilze durch die Merkmale der Fruchtkörper begrenzt. Flechten mit Thallus bleiben, obwohl sie morphologisch unterschiedlich sind, innerhalb derselben Familie oder Gattung vereint. Andere Strukturen wie Isidien und Soredianer werden ebenfalls berücksichtigt.

98% der Pilzarten, die Flechten bilden, gehören zur Phylum Ascomycota. Die meisten der verbleibenden Arten gehören zur Phylum Basidiomycota. In Bezug auf Photobionten sind 87% der Arten Grünalgen, 10% Cyanobakterien und 3% eine Kombination aus Grünalgen und Cyanobakterien.

Molekulare Studien haben es möglich gemacht, das Konzept von Arten basierend auf der Morphologie zu modifizieren. Ebenso haben Sekundärmetabolitenstudien die Trennung morphologisch ähnlicher Arten ermöglicht.

Repräsentative Arten

Trophäenketten

Da Flechten Primärproduzenten sind, dienen sie als Nahrung für pflanzenfressende Tiere. In Nordamerika und Eurasien ernähren sich große pflanzenfressende Säugetiere wie Rentiere und Karibu von der Flechte Cladonia rangiferina. Im Winter können diese Pflanzenfresser zwischen 3 und 5 kg dieser Flechte pro Tag essen.

C. rangiferina, bekannt als Rentierflechte, gehört zur Klasse der Lecanoromyceten und zur Familie der Cladoniaceae. C. rangifera kann eine ähnliche Größe wie typische Gefäßpflanzen erreichen. Es ist grau mit einem fruchtartigen Thallus.

Arten der Gattung Cladonia sind gegenüber hohen Metallkonzentrationen tolerant, weshalb sie hohe Konzentrationen radioaktiver Derivate von Strontium und Cäsium speichern können. Der Verzehr dieser Flechte durch Tiere stellt ein Problem dar, da er bei Männern, die diese Tiere essen, schädliche Werte erreichen kann.

Parfümindustrie

Evernia prunastri, bekannt als Eichenmoos, und Pseudevernia furfuracea, bekannt als Baummoos, sind Flechtenarten, die in der Parfümindustrie wichtig sind. Sie gehören zur Klasse der Lecanoromyceten und zur Familie der Parmeliaceae.

Beide Arten werden in Südfrankreich, Marokko und im ehemaligen Jugoslawien gesammelt und verarbeiten jährlich etwa 9000 Tonnen. P. furfuracea ist nicht nur für die Parfümindustrie nützlich, sondern auch empfindlich gegenüber Kontaminationen, weshalb es zur Überwachung industrieller Kontaminationen verwendet wird.

Anwendungen

Flechten sind reich an Pigmenten, die dazu dienen, ultraviolettes B (UVB) -Licht zu blockieren. Die Cyanobakterien der Flechte Collema sind reich an dieser Art von Pigmenten, die gereinigt und als Produkt patentiert wurden, das einen 80% igen Schutz gegen UVB bietet.

Das Cyanoliquen Collema cristatum hat beispielsweise ein Pigment namens Collemin A (ʎ _max = 311 nm), ein Mycosporin, das UVB-Schutz bietet (280-315 nm).

Roccellla montagnei ist eine fruchtige Likör, die auf Felsen wächst, aus denen im Mittelmeerraum ein roter oder violetter Farbstoff gewonnen wird. Andere Flechten wie Heteroderma obscurata und Nephroma laevigatum enthalten Anthrachinone, die als Farbstoffe verwendet werden.

Flechten haben Substanzen, die von der Pharmaindustrie verwendet werden könnten. Viele Flechtenarten haben Wirkstoffe, die Bakterien abtöten, wie Staphylococcus aureus, Pseudomonas aeruginosa, Bacillus subtilis und Escherichia coli. Darüber hinaus haben Flechten ein hohes Potenzial als Quelle für Krebsmedikamente.

Verweise

1. Galun, M. Bubrick, P. 1984. Physiologische Wechselwirkungen zwischen den Partnern der Flechtensymbiose. HF Linskens et al. (Hrsg.), Cellular Interactions, Springer-Verlag, Berlin.
2. Lutzoni, F., Miadlikowska, J. Lichens. Current Biology, 19, 1–2.
3. Nash, TH 2008. Flechtenbiologie. Cambridge, Cambridge.
4. Nguyen, KH, Chollet-Krugler, M., Tomasi, S. 2013. UV-schützende Metaboliten von Flechten und ihren symbiotischen Partnern. Natural Products Reports, 30, 1490 & ndash; 1508.
5. Oksanen, I. 2006. Ökologische und biotechnologische Aspekte von Flechten. Applied Microbiology Biotechnology, 73, 723 & ndash; 734.
6. Peksa, O., Kaloud PS 2011. Beeinflussen Photobionten die Ökologie von Flechten? Eine Fallstudie zu Umweltpräferenzen bei symbiotischen Grünalgen Asterochloris (Trebouxiophyceae) Molecular Ecology, 20, 3936–3948.
7. Shrestha, G., St. Clair, LL 2013. Flechten: eine vielversprechende Quelle für Antibiotika und Krebsmedikamente Phytochemistry Review, 12, 229–244.
8. Zedda, L., Gröngröft, A., Schultz, M., Petersen, A., Mills, A., Rambold, G. 2011. Verteilungsmuster von Bodenflechten über die Hauptbiome des südlichen Afrikas. Journal of Arid Environments, 75, 215e220.