HEMICELLULOSE: KLASSIFIKATION, STRUKTUR, BIOSYNTHESE UND FUNKTIONEN - BIOLOGIE - 2025

Hemicellulose ist ein Begriff, der verwendet wird, um eine sehr unterschiedliche Gruppe von Polysacchariden zu bezeichnen, die in den Zellwänden vieler Pflanzen vorhanden sind und mehr als ein Drittel der Biomasse dieser Strukturen ausmachen.

Das Konzept wurde von Johann Heinrich Schulze vorgeschlagen, andere Polysaccharide als Stärke und in Verbindung mit Cellulose zu bezeichnen, die mit alkalischen Lösungen aus den Zellwänden höherer Pflanzen extrahiert werden konnten.

Grafische Darstellung der Molekülstruktur von Xylan, einer Hemicellulose (Quelle: Yikrazuul über Wikimedia Commons)

Diese Polysaccharide bestehen aus Glucanskeletten, die durch β-1,4-Bindungen verbunden sind, die unterschiedliche glykosylierte Substituenten aufweisen und über Wasserstoffbrückenbindungen (nichtkovalente Wechselwirkungen) miteinander und mit Cellulosefasern interagieren können.

Im Gegensatz zu Cellulose, die dicht gepackte Mikrofasern bildet, weisen Hemicellulosen eher amorphe Strukturen auf, die in wässrigen Lösungen löslich sind.

Da mehr als ein Drittel des Trockengewichts von Pflanzenzellen Hemicellulosen entspricht, besteht derzeit großes Interesse an der Herstellung von Biokraftstoffen und anderen chemischen Verbindungen durch Verarbeitung dieser Polysaccharide.

Klassifizierung und Struktur

Hemicellulosen werden derzeit in vier strukturell unterschiedliche Klassen von Molekülen unterteilt: Xylane, D-Man-Glycane, β-Glucane und Xyloglycane. Diese drei Arten von Hemicellulosen weisen unterschiedliche Verteilungs- und Lokalisierungsmuster sowie andere wichtige Unterschiede auf.

Xylan

Sie sind die wichtigsten hemicellulozytären Komponenten, die in den sekundären Zellwänden von dikotylen Pflanzen vorhanden sind. Sie machen mehr als 25% der Biomasse von Holz- und Kräuterpflanzen und etwa 50% bei einigen Arten von Monokotyledonen aus.

Xylane sind Heteropolymere aus D-Xylopyranose, die durch β-1,4-Bindungen verbunden sind und kurze Verzweigungen aufweisen können. Diese Gruppe ist in Homoxylane und Heteroxylane unterteilt, darunter Glucuronoxylane und andere komplexe Polysaccharide.

Diese Moleküle können aus verschiedenen pflanzlichen Quellen isoliert werden: aus Leinsamenfasern, aus Rübenschnitzel, aus Zuckerrohrbagasse, aus Weizenkleie und anderen.

Sein Molekulargewicht kann je nach Art des Xylans und der Pflanzenart erheblich variieren. Der in der Natur vorkommende Bereich reicht normalerweise von 5.000 g / mol bis zu mehr als 350.000 g / mol, hängt jedoch stark vom Hydratationsgrad und anderen Faktoren ab.

D-Hand-Glykane

Diese Art von Polysaccharid kommt in höheren Pflanzen in Form von Galactomannanen und Glucomannan vor, die aus linearen Ketten von D-Mannopyranose bestehen, die durch β-1,4-Bindungen und durch Reste von D-Mannopyranose und D-Glucopyranose, die durch β-Bindungen verbunden sind, verbunden sind. -1,4.

Beide Arten von Handglykanen können D-Galactopyranose-Reste aufweisen, die an verschiedenen Positionen an das Rückgrat des Moleküls gebunden sind.

Galactomannane kommen im Endosperm einiger Nüsse und Datteln vor, sind wasserunlöslich und haben eine ähnliche Konformation wie Cellulose. Glucomannan hingegen sind die wichtigsten hemicellulozytären Bestandteile der Zellwände von Nadelhölzern.

β-Glucane

Glucane sind die hemicellulozytären Bestandteile von Getreidekörnern und kommen im Allgemeinen hauptsächlich in Gräsern und Poaceae vor. In diesen Pflanzen sind β-Glucane die Hauptmoleküle, die während des Zellwachstums mit Cellulosemikrofasern assoziiert sind.

Seine Struktur ist linear und besteht aus Glucopyranose-Resten, die durch gemischte β-1,4- (70%) und β-1,3-Bindungen (30%) verbunden sind. Die für Getreide angegebenen Molekulargewichte variieren zwischen 0,065 und 3 × 10 6 g / mol, es gibt jedoch Unterschiede in Bezug auf die Spezies, in der sie untersucht werden.

Xyloglycane

Dieses hemicellulozytische Polysaccharid kommt in höheren Pflanzen vor und ist eines der am häufigsten vorkommenden Strukturmaterialien von Zellwänden. In dikotylen Angiospermen macht es mehr als 20% der Wandpolysaccharide aus, während es in Gräsern und anderen Monokotylen bis zu 5% ausmacht.

Xyloglycane bestehen aus einem celluloseartigen Grundgerüst, das aus Glucopyranoseeinheiten besteht, die durch β-1,4-Bindungen verbunden sind und über ihren Kohlenstoff an Position 6 an α-D-Xylopyranosereste gebunden sind.

Diese Polysaccharide sind über Wasserstoffbrückenbindungen fest an die Cellulosemikrofasern der Zellwand gebunden und tragen zur Stabilisierung des Cellulozyten-Netzwerks bei.

Biosynthese

Die meisten Membranpolysaccharide werden aus sehr spezifischen aktivierten Nukleotidzuckern synthetisiert.

Diese Zucker werden von Glycosyltransferaseenzymen im Golgi-Komplex verwendet, die für die Bildung glycosidischer Bindungen zwischen den Monomeren und die Synthese des betreffenden Polymers verantwortlich sind.

Das Cellulozytengerüst von Xyloglykanen wird von Mitgliedern der Familie von Proteinen synthetisiert, die für die Cellulosesynthese verantwortlich sind und von der genetischen CSLC-Familie codiert werden.

Eigenschaften

Ebenso wie seine Zusammensetzung je nach untersuchter Pflanzenart variiert, sind auch die Funktionen von Hemicellulosen. Die wichtigsten sind:

Biologische Funktionen

Bei der Bildung der Zellwand von Pflanzen und anderen Organismen mit Zellen, die Pflanzenzellen ähnlich sind, erfüllen die verschiedenen Klassen von Hemicellulosen aufgrund ihrer Fähigkeit, nichtkovalent mit Cellulose zu assoziieren, wesentliche Funktionen in strukturellen Angelegenheiten.

Xylan, eine der Arten von Hemicellulosen, ist besonders wichtig für die Verhärtung der von einigen Pflanzenarten entwickelten sekundären Zellwände.

Bei einigen Pflanzenarten wie Tamarinde speichern die Samen anstelle von Stärke Xyloglucane, die dank der Wirkung der in der Zellwand vorhandenen Enzyme mobilisiert werden. Dies geschieht während der Keimungsprozesse, bei denen dem darin enthaltenen Embryo Energie zugeführt wird der Samen.

Funktionen und kommerzielle Bedeutung

Die in den Samen gespeicherten Hemicellulosen wie Tamarinde werden kommerziell zur Herstellung von Zusatzstoffen genutzt, die in der Lebensmittelindustrie verwendet werden.

Beispiele für diese Zusatzstoffe sind "Tamarindengummi" und "Gummi" Guar "oder" Guaran "(extrahiert aus einer Hülsenfruchtart).

In der Bäckereiindustrie kann das Vorhandensein von Arabinoxylanen die Qualität der erhaltenen Produkte ebenso beeinträchtigen wie aufgrund ihrer charakteristischen Viskosität auch die Bierproduktion.

Das Vorhandensein bestimmter Arten von Cellulosen in einigen Pflanzengeweben kann die Verwendung dieser Gewebe zur Herstellung von Biokraftstoffen stark beeinflussen.

Normalerweise ist die Zugabe von Hemicelluloseenzymen eine übliche Praxis, um diese Nachteile zu überwinden. Mit dem Aufkommen der Molekularbiologie und anderer äußerst nützlicher Techniken arbeiten einige Forscher am Design transgener Pflanzen, die bestimmte Arten von Hemicellulosen produzieren.

Verweise

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