GLYCERINALDEHYD-3-PHOSPHAT (G3P): STRUKTUR, FUNKTIONEN - BIOLOGIE - 2025

Das Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) ist ein Metabolit der Glykolyse (der Name stammt aus dem Griechischen; Glicos = süß oder Zucker; Lyse = Bruch), einem Stoffwechselweg, der das Glucosemolekül in zwei Pyruvatmoleküle umwandelt Energie in Form von Adenosintriphosphat (ATP) erzeugen.

In Zellen verbindet Glycerinaldehyd-3-phosphat die Glykolyse mit der Glukoneogenese und dem Pentosephosphatweg. In photosynthetischen Organismen wird Glycerinaldehyd-3-phosphat, das aus der Fixierung von Kohlendioxid stammt, zur Biosynthese von Zuckern verwendet. In der Leber produziert der Fructosestoffwechsel GAP, das in die Glykolyse einbezogen wird.

Quelle: Benjah-bmm27

Struktur

Glycerinaldehyd-3-phosphat ist ein phosphorylierter Zucker mit drei Kohlenstoffen. Seine empirische Formel lautet C ₃ H ₇ O ₆ P. Die Aldehydgruppe (-CHO) ist Kohlenstoff 1 (C-1), die Hydroxymethylengruppe (-CHOH) ist Kohlenstoff 2 (C-2) und die Hydroxymethylgruppe ( -CH ₂ OH) ist Kohlenstoff 3 (C 3). Letzteres bildet eine Bindung mit der Phosphatgruppe (Phosphoesterbindung).

Die Konfiguration von Glycerinaldehyd-3-phosphat an chiralem C-2 ist D. Konventionell ist in der Fischer-Projektion in Bezug auf chiralen Kohlenstoff die Aldehydgruppe nach oben, die Hydroxymethylphosphatgruppe nach unten und die Hydroxylgruppe nach unten dargestellt. rechts und das Wasserstoffatom links.

Eigenschaften

Glycerinaldehyd-3-phosphat hat eine Molmasse von 170,06 g / mol. Die Standard-Gibbs-Änderung der freien Energie (ΔGº) für jede Reaktion muss berechnet werden, indem die Variation der freien Energie der Produkte addiert und die Summe der Variation der freien Energie der Reaktanten subtrahiert wird.

Auf diese Weise wird die Variation der freien Energie (ΔGº) der Bildung von Glycerinaldehyd-3-phosphat bestimmt, die -1,285 KJ × mol ^-1 beträgt . Konventionell ist im Standardzustand von 25ºC und 1 atm die freie Energie der reinen Elemente Null.

Eigenschaften

Glykolyse und Glukoneogenese

Glykolyse ist in allen Zellen vorhanden. Es ist in zwei Phasen unterteilt: 1) Phase der Energieinvestition und Synthese von Metaboliten mit hohem Phosphatgruppentransferpotential wie Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP); 2) ATP-Syntheseschritt aus Molekülen mit hohem Phosphatgruppentransferpotential.

Glycerinaldehyd-3-phosphat und Dihydroxyacetonphosphat werden aus Fructose-1,6-bisphosphat gebildet, einer Reaktion, die durch das Enzym Aldolase katalysiert wird. Glycerinaldehyd-3-phosphat wird durch eine durch das Enzym GAP-Dehydrogenase katalysierte Reaktion in 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3BPG) umgewandelt.

GAP-Dehydrogenase katalysiert die Oxidation des Kohlenstoffatoms des Aldehyds und überträgt eine Phosphatgruppe. So entsteht ein gemischtes Anhydrid (1,3BPG), bei dem die Acylgruppe und das Phosphoratom für die nukleophile Angriffsreaktion anfällig sind.

Als nächstes überträgt 1,3BPG in einer durch 3-Phosphoglyceratkinase katalysierten Reaktion die Phosphatgruppe von Kohlenstoff 1 auf ADP und bildet ATP.

Da die durch Aldolase, GAP-Dehydrogenase und 3-Phosphoglyceratkinase katalysierten Reaktionen im Gleichgewicht sind (ΔGº ~ 0), sind sie reversibel und somit Teil des Glukoneogenesewegs (oder der neuen Glukosesynthese) ).

Der Pentosephosphatweg und der Calvin-Zyklus

Auf dem Pentosephosphatweg werden Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) und Fructose-6-phosphat (F6P) durch Schneidreaktionen und Bildung von CC-Bindungen aus Pentosen, Xylulose-5-phosphat und Ribose 5 gebildet -Phosphat.

Glycerinaldehyd-3-phosphat kann dem Gluconeogenese-Weg folgen und Glucose-6-phosphat bilden, das den Pentosephosphat-Weg fortsetzt. Glucose kann durch den Oxidationsschritt des Pentosephosphatweges vollständig oxidiert werden, um sechs CO ₂ -Moleküle zu erzeugen .

Im Calvin-Zyklus wird CO ₂ in einer durch Ribulosebisphosphatcarboxylase katalysierten Reaktion als 3-Phosphoglycerat fixiert. Das 3-Phosphoglycerat wird dann durch NADH durch die Wirkung eines Enzyms namens GAP-Dehydrogenase reduziert.

2 GAP-Moleküle werden für die Biosynthese einer Hexose wie Glucose benötigt, die für die Biosynthese von Stärke oder Cellulose in Pflanzen verwendet wird.

Fruktosestoffwechsel

Das Fructokinaseenzym katalysiert die Phosphorylierung von Fructose durch ATP an C-1 unter Bildung von Fructose-1-phosphat. Aldolase A, die im Muskel gefunden wird, ist spezifisch für Fructose-1,6-bisphosphat als Substrat. Aldolase B kommt in der Leber vor und ist spezifisch für Fructose-1-phosphat als Substrat.

Aldolase B katalysiert den Aldolabbau von Fructose-1-phosphat und produziert Dihydroxyacetonphosphat und Glycerinaldehyd. Glycerinaldehydkinase katalysiert die Phosphorylierung von Glycerinaldehyd durch ATP und bildet ein glykolytisches Zwischenprodukt, Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP).

Auf andere Weise wird Glycerinaldehyd durch eine Alkoholdehydrogenase, die NADH als Elektronendonorsubstrat verwendet, in Glycerin umgewandelt. Glycerinkinase phosphoryliert dann Glycerin durch ATP und bildet Glycerinphosphat. Der letztere Metabolit wird reoxidiert und bildet Dihydroxyacetonphosphat (DHAP) und NADH.

DHAP wird durch das Enzym Triose-Phosphat-Isomerase in GAP umgewandelt. Auf diese Weise wird Fructose in Metaboliten der Glykolyse umgewandelt. Eine intravenös verabreichte Fructose kann jedoch schwerwiegende Schäden verursachen, die aus einem drastischen Abbau von intrazellulärem Phosphat und ATP bestehen. Es tritt sogar eine Laktatazidose auf.

Fruktoseschäden sind darauf zurückzuführen, dass die Sollwerte, die der Glukosekatabolismus normalerweise hat, nicht erreicht werden. Erstens gelangt Fructose über GLUT5, das von Insulin unabhängig ist, in die Muskeln.

Zweitens wird Fructose direkt in GAP umgewandelt und umgeht somit die Regulation des Enzyms Phosphofruct Kinase (PFK) zu Beginn der Glykolyse.

Über Entner-Doudoroff

Die Glykolyse ist der universelle Weg für den Glukosekatabolismus. Einige Bakterien verwenden jedoch alternativ den Entner-Doudoroff-Weg. Dieser Weg umfasst sechs durch Enzyme katalysierte Schritte, bei denen Glucose in GAP und Pyruvat umgewandelt wird, die zwei Endprodukte dieses Weges sind.

GAP und Pyruvat werden durch alkoholische Fermentationsreaktionen in Ethanol umgewandelt.

Verweise

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