FERMENTATION: GESCHICHTE, PROZESS, TYPEN, BEISPIELE - BIOLOGIE - 2025

Die Fermentation ist ein chemischer Prozess, bei dem eine oder mehrere organische Verbindungen in Abwesenheit von Sauerstoff (anaerob) zu einfacheren Verbindungen abgebaut werden. Es wird von vielen Zelltypen durchgeführt, um Energie in Form von ATP zu erzeugen.

Heute sind Organismen, die in der Lage sind, Moleküle in Abwesenheit von Sauerstoff zu „fermentieren“, auf industrieller Ebene sehr wichtig, da sie zur Herstellung von Ethanol, Milchsäure und anderen kommerziell relevanten Produkten verwendet werden, aus denen Wein, Bier, Käse und Joghurt hergestellt werden. , etc.

Brot und Bier, zwei Produkte der alkoholischen Gärung von Hefen (Bild von PublicDomainImages unter www.pixabay.com)

Das Wort Fermentation leitet sich vom lateinischen Wort fervere ab, was "kochen" bedeutet, und wurde in Anspielung auf das Sprudeln geprägt, das bei den ersten fermentierten Getränken beobachtet wurde und dem Aussehen des Kochens einer heißen Flüssigkeit sehr ähnlich ist.

Wie Gay-Lussac 1810 vorschlug, bezieht sich dieser Begriff heute allgemein auf den anaeroben Abbau von Glukose oder anderen organischen Nährstoffen, um Energie in Form von ATP zu erzeugen.

Da die ersten Lebewesen auf der Erde wahrscheinlich in einer Atmosphäre ohne Sauerstoff lebten, ist der anaerobe Abbau von Glukose wahrscheinlich der älteste Stoffwechselweg unter Lebewesen, um Energie aus organischen Molekülen zu gewinnen.

Geschichte der Gärung

Das menschliche Wissen über das Phänomen der Gärung ist vielleicht ebenso alt wie die Landwirtschaft, da der Mensch seit Tausenden von Jahren die Umwandlung von zerkleinertem süßem Traubensaft in Brausewein oder die Umwandlung von Weizenteigen in Brot fördert. .

Für die ersten Gesellschaften wurde die Umwandlung dieser "Grundelemente" in fermentierte Lebensmittel jedoch als eine Art "Geheimnis" oder "Wunder" angesehen, da nicht bekannt war, was sie verursachte.

Der Fortschritt des wissenschaftlichen Denkens und die Erfindung der ersten Mikroskope stellten zweifellos einen wichtigen Präzedenzfall auf dem Gebiet der Mikrobiologie dar und ermöglichten damit die Lösung des fermentativen „Geheimnisses“.

Lavoisier- und Gay-Lussac-Experimente

Grafisches Porträt von Antoine Lavoisier (Quelle: H. Rousseau (Grafikdesigner), E. Thomas (Kupferstecher) Augustin Challamel, Desire Lacroix Via Wikimedia Commons)

Lavoisier, ein französischer Wissenschaftler, zeigte Ende des 18. Jahrhunderts, dass bei der Umwandlung von Zucker in Alkohol und Kohlendioxid (wie dies bei der Weinherstellung der Fall ist) das Gewicht der verbrauchten Substrate dem der Produkte entsprach. synthetisiert.

Später, im Jahre 1810, fasste Gay-Lussac diese Behauptungen in der folgenden chemischen Reaktion zusammen:

C6H12O6 (Glucose) → 2CO2 (Kohlendioxid) + 2C2H6O (Ethanol)

Viele Jahre lang wurde jedoch argumentiert, dass diese chemischen Veränderungen, die während der Fermentation beobachtet wurden, das Produkt molekularer Schwingungen waren, die durch Zersetzung von Materie, dh durch tote Zellen, emittiert wurden.

In einfacheren Worten: Alle Forscher waren davon überzeugt, dass die Fermentation eine Nebenwirkung des Todes eines Organismus und kein notwendiger Prozess für ein Lebewesen ist.

Hefen in Aktion

Louis Pasteur in seinem Labor. Über Wikimedia Commons

Später, im Jahr 1857, markierte Louis Pasteur die Geburt der mikrobiologischen Chemie, als er die Fermentation mit Mikroorganismen wie Hefen in Verbindung brachte, von denen der Begriff mit der Idee der Existenz lebender Zellen in Verbindung gebracht wurde, mit der Produktion von Gasen und einige organische Verbindungen.

Später, 1920, wurde entdeckt, dass in Abwesenheit von Sauerstoff einige Säugetiermuskelextrakte die Bildung von Laktat aus Glucose katalysierten und dass viele der während der Getreidefermentation produzierten Verbindungen auch von Muskelzellen produziert wurden.

Dank dieser Entdeckung wurde die Fermentation als eine Form der Glukoseverwertung und nicht als exklusiver Prozess für Hefen und Bakterien verallgemeinert.

Viele spätere Studien verfeinerten das Wissen über das Phänomen der Fermentation erheblich, da die Stoffwechselwege und die beteiligten Enzyme aufgeklärt wurden, was ihre Nutzung für verschiedene industrielle Zwecke ermöglichte.

Allgemeiner Fermentationsprozess

Wie bereits erwähnt, handelt es sich bei der Fermentation um einen chemischen Prozess, bei dem ein organisches Substrat anaerob (ohne Sauerstoff) in einfachere organische Verbindungen umgewandelt wird, die von enzymatischen Systemen ohne Eingreifen von Sauerstoff nicht „stromabwärts“ metabolisiert werden können.

Es wird von verschiedenen Enzymen durchgeführt und normalerweise in Mikroorganismen wie Schimmelpilzen, Hefen oder Bakterien beobachtet, die eine Reihe von Nebenprodukten produzieren, die der Mensch seit vielen Jahrhunderten für kommerzielle Zwecke verwendet.

Bei den chemischen Reaktionen, die während der Fermentation stattfinden, hydrolysieren Enzyme (Proteine, die verschiedene chemische Reaktionen beschleunigen können) ihre Substrate und bauen sie ab oder „verdauen“ sie, wodurch metabolisch gesehen einfachere Moleküle und besser assimilierbare Nährstoffe entstehen.

Es ist erwähnenswert, dass die Fermentation kein ausschließlicher Prozess von Mikroorganismen ist, da sie unter bestimmten Bedingungen in einigen tierischen Zellen (wie beispielsweise Muskelzellen) und in einigen Pflanzenzellen auftreten kann.

Welche Substrate sind fermentierbar?

Zu Beginn der wissenschaftlichen Forschung im Zusammenhang mit der Fermentation wurde angenommen, dass die wesentlichen Moleküle für diesen Prozess Kohlenhydrate sind.

Es wurde jedoch bald klar, dass viele organische Säuren (einschließlich Aminosäuren), Proteine, Fette und andere Verbindungen fermentierbare Substrate für verschiedene Arten von Mikroorganismen sind, da sie als Nahrungsquelle und Energiequelle für sie fungieren können.

Es ist wichtig zu klären, dass der anaerobe Stoffwechsel nicht die gleiche Energiemenge liefert wie der aerobe Stoffwechsel, da die Substrate im Allgemeinen nicht vollständig oxidiert werden können und daher nicht die gesamte mögliche Energie aus ihnen extrahiert wird.

Folglich neigen anaerobe Mikroorganismen dazu, viel größere Mengen an Substraten zu verbrauchen, um die gleiche Energie zu extrahieren, die ein ähnlicher Mikroorganismus unter aeroben Bedingungen (in Gegenwart von Sauerstoff) extrahieren würde.

Worum geht es bei der Gärung?

Wenn keine Atmung auftreten kann, entweder aufgrund des Fehlens eines externen Elektronenakzeptors oder aufgrund eines Defekts in der zellulären Atmungskette, ist die Fermentation der katabolische Weg, der zur Erzeugung von Energie aus Glukose oder anderen Kohlenstoffquellen verwendet wird.

Im Fall von Glucose wird beispielsweise ihre partielle Oxidation über den glykolytischen Weg durchgeführt, über den Pyruvat, ATP und NADH erzeugt werden (diese Produkte variieren je nach Energiesubstrat).

Unter aeroben Bedingungen wird Pyruvat weiter oxidiert, wenn es in den Krebszyklus eintritt und die Produkte dieses Zyklus in die Elektronentransportkette eintreten. Während dieser Prozesse wird auch NAD + regeneriert, wodurch die Kontinuität des glykolytischen Weges aufrechterhalten werden kann.

Wenn kein Sauerstoff vorhanden ist, dh bei der Anaerobiose, wird das aus oxidativen Reaktionen (oder den anderen resultierenden organischen Verbindungen) stammende Pyruvat reduziert. Diese Reduktion ermöglicht die Regeneration von NAD +, einem grundlegenden Ereignis für den Fermentationsprozess.

Die Reduktion von Pyruvat (oder einem anderen oxidativen Produkt) markiert den Beginn der Synthese von Abfallprodukten, bei denen es sich um Alkohole, Gase oder organische Säuren handeln kann, die in die extrazelluläre Umgebung ausgeschieden werden.

Wie viel Energie wird produziert?

Während die vollständige Oxidation von einem Mol Glucose zu Kohlendioxid (CO2) und Wasser unter aeroben Bedingungen 38 Mol ATP erzeugt, erzeugt die Fermentation zwischen 1 und 3 Mol ATP für jedes verbrauchte Mol Glucose.

Arten der Fermentation

Es gibt verschiedene Arten der Fermentation, die oft nicht nur durch die Endprodukte des Prozesses definiert werden, sondern auch durch die energetischen Substrate, die als „Brennstoff“ verwendet werden. Viele davon werden insbesondere im industriellen Kontext definiert.

Als Hinweis für den Leser ist es wahrscheinlich eine gute Idee, zunächst einige Aspekte des Energiestoffwechsels zu untersuchen, insbesondere in Bezug auf den Kohlenhydratkatabolismus (Glykolyse), den Krebszyklus und die Elektronentransportkette (Atmung), um dieses Thema zu verstehen größere Tiefe.

5 Arten der Fermentation können erwähnt werden:

- Alkoholische Gärung

- Milchsäure- oder Milchsäuregärung

- Propionische Fermentation

- Buttersäuregärung

- Gemischte Säuregärung

Alkoholische Gärung

Wenn man sich auf diese Art der Fermentation bezieht, versteht man gewöhnlich, dass es sich um die Herstellung von Ethanol (CH3CH2OH oder C2H6O) handelt, bei dem es sich um eine Alkoholart handelt (von der beispielsweise alkoholische Getränke wie Wein und Bier sind). .

Industriell gesehen ist der Hauptmikroorganismus, den der Mensch zur Gewinnung alkoholischer Getränke ausnutzt, der hefeartige Pilz der Art Saccharomyces cerevisiae.

Alkoholische Gärung (Quelle: Der Autor der Originalversion ist Benutzer: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) über Wikimedia Commons)

Hefen sind tatsächlich aerobe Organismen, die als fakultative Anaerobier wachsen können, dh wenn die Bedingungen dies erfordern, ändern sie ihren Stoffwechsel und passen sich an die Abwesenheit von Sauerstoff an, um zu leben.

Wie wir im vorherigen Abschnitt besprochen haben, ist die Energieeffizienz unter anaeroben Bedingungen viel geringer als unter aeroben Bedingungen, sodass das Wachstum langsamer ist.

Die alkoholische Fermentation beinhaltet die Umwandlung von Pyruvat zu Ethanol, die in einem zweistufigen Prozess erfolgt: zuerst die Umwandlung von Pyruvat zu Acetaldehyd und dann von Acetaldehyd zu Ethanol.

Die erste Reaktion, die Umwandlung von Pyruvat in Acetaldehyd, ist eine Decarboxylierung, bei der ein Molekül CO2 für jedes Pyruvatmolekül freigesetzt und durch das Enzym Pyruvatdecarboxylase katalysiert wird, das einen Cofaktor benötigt, der als Thiaminpyrophosphat oder TPP bekannt ist.

Der so erzeugte Acetaldehyd wird mittels des Alkoholdehydrogenaseenzyms zu Ethanol reduziert, das ein Molekül NADH2 als Cofaktor für jedes Acetaldehydmolekül verwendet und dabei Ethanol und NAD + freisetzt.

NAD + kann zur Reduktion von Glycerinaldehyd-3-phosphat in einem der Schritte des glykolytischen Weges wiederverwendet werden, wodurch die ATP-Synthese fortgesetzt werden kann.

Auf industrieller Ebene werden verschiedene S. cerevisiae-Stämme für unterschiedliche Zwecke genutzt, da einige auf die Herstellung von Wein, Bier, Brot usw. „spezialisiert“ sind, weshalb sie einige charakteristische Stoffwechselunterschiede aufweisen können.

Milchsäure- oder Milchsäuregärung

Diese Art der Fermentation kann in zwei Bereiche unterteilt werden: homofermentativ und heterofermentativ. Das erste betrifft die Herstellung von Milchsäure als einzigem fermentativen Produkt der Reduktion von glykolytischem Pyruvat und das zweite die Herstellung von Milchsäure und Ethanol.

- Homolaktische Gärung

Das auf glykolytischem Weg produzierte Pyruvat wird dank der enzymatischen Wirkung einer Milchsäuredehydrogenase direkt in Milchsäure umgewandelt. Bei dieser Reaktion wird wie bei der zweiten Reaktion der alkoholischen Fermentation ein Molekül NAD + regeneriert, um Glycerinaldehyd-3-phosphat bei der Glykolyse zu oxidieren.

Für jedes verbrauchte Glucosemolekül werden dann zwei Pyruvatmoleküle produziert, sodass das Ergebnis der Milchsäuregärung zwei Milchsäuremolekülen pro Glucosemolekül (und zwei NAD + -Molekülen) entspricht.

Diese Art der Fermentation ist bei bestimmten Arten von Bakterien, die als Milchsäurebakterien bezeichnet werden, sehr häufig und die einfachste Art der Fermentation, die es gibt.

Milchsäure kann auch von einigen Muskelzellen produziert werden, da Pyruvat durch die Wirkung von Lactatdehydrogenase (die NADH2 verwendet) in Milchsäure umgewandelt wird.

- Heterolaktische Fermentation

Bei dieser Art der Fermentation werden die beiden aus der Glykolyse stammenden Pyruvatmoleküle nicht zur Synthese von Milchsäure verwendet. Stattdessen verwandelt sich für jedes Glucosemolekül ein Pyruvat in Milchsäure und das andere in Ethanol oder Essigsäure und CO2.

Bakterien, die Glukose auf diese Weise metabolisieren, werden als heterofermentative Milchsäurebakterien bezeichnet.

Sie produzieren kein Pyruvat über den gesamten glykolytischen Weg, sondern verwenden stattdessen einen Teil des Pentosephosphatweges, um Glycerinaldehyd-3-phosphat zu produzieren, das dann durch glykolytische Enzyme zu Pyruvat metabolisiert wird.

Kurz gesagt "schneiden" diese Bakterien Xylulose-5-phosphat (synthetisiert aus Glucose) in Glycerinaldehyd-3-phosphat und Acetylphosphat unter Verwendung eines TPP-verknüpften Pentosephosphat-Ketolase-Enzyms, wobei Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP) und Acetylphosphat erzeugt werden.

GAP tritt in den glykolytischen Weg ein und wird in Pyruvat umgewandelt, das dann dank eines Enzyms Lactatdehydrogenase in Milchsäure umgewandelt wird, während Acetylphosphat zu Essigsäure oder Ethanol reduziert werden kann.

Milchsäurebakterien sind für den Menschen sehr wichtig, da sie zur Herstellung verschiedener fermentierter Milchderivate verwendet werden, unter denen sich Joghurt hervorhebt.

Sie sind auch für andere fermentierte Lebensmittel wie fermentierten Kohl oder "Sauerkraut", Gurken und fermentierte Oliven verantwortlich.

- Propionische Fermentation

Dies wird von Propionibakterien durchgeführt, die Propionsäure (CH3-CH2-COOH) produzieren können und im Pansen pflanzenfressender Tiere leben.

Es ist eine Art der Fermentation, bei der Bakterien Glucose glykolytisch verwenden, um Pyruvat zu produzieren. Dieses Pyruvat wird zu Oxalacetat carboxyliert, das dann in zwei Schritten unter Verwendung der Umkehrreaktionen des Krebszyklus zu Succinat reduziert wird.

Das Succinat wird dann durch das Enzym Methylmalonylmutase, das eine intramolekulare Umlagerung von Succinyl-CoA katalysiert, in Succinyl-CoA und dieses wiederum in Methylmalonyl-CoA umgewandelt. Das Methylmalonyl-CoA wird dann decarboxyliert, um Propionyl-CoA zu ergeben.

Dieses Propionyl-CoA ergibt Propionsäure durch eine CoA-Succinat-Transferreaktion, die durch eine CoA-Transferase katalysiert wird. Milchsäurebakterien und Propionibakterien werden zur Herstellung von Schweizer Käse verwendet, da Propionsäure ihm einen besonderen Geschmack verleiht.

- Buttersäuregärung

Buttersäuregärung. Quelle: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Es wird von sporenbildenden Bakterien durchgeführt, die obligate Anaerobier sind und im Allgemeinen zur Gattung Clostridium gehören. Je nach Art können diese Bakterien auch Butanol, Essigsäure, Ethanol, Isopropanol und Aceton produzieren (Kohlendioxid ist immer ein Produkt).

Diese Bakterien bauen Glukose über den glykolytischen Weg ab und produzieren Pyruvat, das unter Bildung von Acetyl-CoA decarboxyliert wird.

In einigen Bakterien werden zwei Acetyl-CoA-Moleküle durch ein Thiolaseenzym kondensiert, wodurch Acetoacetyl-CoA erzeugt und ein CoA freigesetzt wird. Acetoacetyl-CoA wird durch das Enzym β-Hydroxybutyryl-CoA-Dehydrogenase unter Bildung von P-Hydroxybutyryl-CoA dehydriert.

Dieses letzte Produkt führt durch die Wirkung des Enzyms Crotonase zu Crotonil-CoA. Crotonyl-CoA wird erneut durch eine mit FADH2 assoziierte Butyryl-CoA-Dehydrogenase reduziert, die Butyryl-CoA produziert.

Schließlich wird Butyryl-CoA durch Entfernen des CoA-Anteils und Hinzufügen eines Wassermoleküls in Buttersäure umgewandelt. Unter alkalischen Bedingungen (hoher pH-Wert) können einige Bakterien Buttersäure in n-Butanol umwandeln

- Gemischte Säuregärung

Es ist häufig bei Bakterien, die als Enterobacteriaceae bekannt sind und mit oder ohne Sauerstoff wachsen können. Es wird "gemischte Säure" genannt, weil durch Fermentation verschiedene Arten von organischen Säuren und neutralen Verbindungen entstehen.

Zusammenfassendes Schema der gemischten Säurefermentation (Quelle: Der ursprüngliche Uploader war NicolasGrandjean bei der französischen Wikipedia. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) über Wikimedia Commons)

Je nach Art können Ameisensäure, Essigsäure, Bernsteinsäure, Milchsäure, Ethanol, CO2, Butandiol usw. hergestellt werden.

Es wird auch oft als Ameisensäurefermentation bezeichnet, da unter anaeroben Bedingungen einige Bakterien durch die Wirkung des Enzyms Ameisensäure-Pyruvat-Lyase aus Pyruvat Ameisensäure und Acetyl-CoA bilden können.

Beispiele für Prozesse, bei denen Fermentation stattfindet

Es gibt viele Beispiele für Fermentationsprozesse und deren Produkte. Einige dieser Beispiele könnten sein:

Joghurt, ein Fermentationsprodukt (Bild von Imo Flow unter www.pixabay.com)

- Salami (fermentiertes Fleisch), hergestellt durch Milchsäuregärung von Milchsäurebakterien

- Joghurt (fermentierte Milch), ebenfalls von Milchsäurebakterien produziert

- Käse (fermentierte Milch), der von Milchsäurebakterien und Propionibakterien durch Milchsäure- und Propionsfermentation hergestellt wird

Käse, Produkt der Fermentation von Milchsäurebakterien und Propionibakterien (Bild von lipefontes0 unter www.pixabay.com)

- Brot (Gärung von Gluten aus Weizenteig), das von Hefen durch alkoholische Gärung hergestellt wird

- Wein und Bier (Fermentation von Zucker in Traubensaft und Zucker in Getreide), hergestellt von Hefen durch alkoholische Fermentation

- Kaffee und Kakao (Fermentation des im Schleim der Früchte enthaltenen Zuckers), hergestellt durch Milchsäurebakterien und Hefen durch milchige und alkoholische Fermentation.

Verweise

1. M. Ciani, F. Comitini & I. Mannazzu (2013). Fermentation.
2. Junker, B. (2000). Fermentation. Kirk-Othmer Encyclopedia of Chemical Technology.
3. Fruton, J. (2006). Fermentation: lebenswichtiger oder chemischer Prozess? Glattbutt.
4. Doelle, HW (1975). Fermentation. Bakterienstoffwechsel, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL & Cox, MM (2008). Lehninger Prinzipien der Biochemie. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). Anfänge der Mikrobiologie und Biochemie: der Beitrag der Hefeforschung. Microbiology, 149 (3), 557 & ndash; 567.