EXOZYTOSE: PROZESS, TYPEN, FUNKTIONEN UND BEISPIELE - BIOLOGIE - 2025

Die Exozytose ist ein Prozess, bei dem Material durch die Zellmembran aus dem Zellzytoplasma ausgestoßen wird. Es tritt durch in der Zelle befindliche Vesikel auf, sogenannte Exosomen, die mit der Plasmamembran verschmelzen und ihren Inhalt an die äußere Umgebung abgeben. Der umgekehrte Prozess wird Endozytose genannt.

Wie die Endozytose ist es ein Prozess, der nur bei eukaryotischen Zellen auftritt. Die Funktionen von Endozytose und Exozytose müssen in einem dynamischen und präzisen Gleichgewicht für die Zellmembran sein, um die Größe und Zusammensetzung beizubehalten, die sie charakterisieren.

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Eine Exozytose tritt in erster Linie in der Zelle auf, um Substanzen zu eliminieren, die von der Verdauungsmaschinerie nicht verdaulich sind und die während des endozytischen Prozesses in sie eingedrungen sind. Darüber hinaus ist es ein Mechanismus zur Freisetzung von Hormonen auf verschiedenen zellulären Ebenen.

Exozytose kann auch Substanzen über eine Zellbarriere transportieren, was die Kopplung von Eintritts- und Austrittsprozessen in die Zelle beinhaltet.

Eine Substanz kann durch den Prozess der Pinozytose von einer Seite einer Blutgefäßwand eingefangen, durch die Zelle mobilisiert und auf der anderen Seite durch Exozytose freigesetzt werden.

Was sind Exosomen?

Exosomen sind kleine Membranvesikel unterschiedlichen Ursprungs, die von den meisten Zelltypen sekretiert werden und vermutlich eine wichtige Rolle bei der interzellulären Kommunikation spielen. Obwohl Exosomen erst kürzlich beschrieben wurden, hat das Interesse an diesen Vesikeln in den letzten Jahren dramatisch zugenommen.

Diese Entdeckung weckte erneut das Interesse am allgemeinen Gebiet der sekretierten Membranvesikel, die an der Modulation der interzellulären Kommunikation beteiligt sind.

Exosomen wurden ursprünglich als hochspezifische zelluläre Organellen angesehen, deren Material von der Zelle verworfen wurde, weil sie unerwünschte molekulare Komponenten oder "Stoffwechselmüll" aufwiesen. Sie wurden auch als Symbol des Zelltods angesehen, weil sie Abfallstoffe transportierten.

Nach der Feststellung, dass sie Proteine, Lipide und genetisches Material (wie an der Regulation beteiligte Moleküle, einschließlich mRNA und microRNA) enthalten, wurde jedoch der Schluss gezogen, dass sie Zellen auf komplexere Weise beeinflussen können.

Prozess

Ebenso wie die Endozytose benötigt der zelluläre Sekretionsprozess Energie in Form von ATP, da er einen aktiven Prozess darstellt. Der Golgi-Apparat spielt eine grundlegende Rolle bei der Exozytose, da die Membran, die die für die Zellsekretion bestimmten Materialien verpackt, von dieser abgebaut wird.

Die intrazellulären Transportvesikel stammen aus dem Golgi-Apparat und bewegen sich mit ihrem Inhalt durch das Zytoplasma entlang der zytoplasmatischen Mikrotubuli zur Zellmembran, fusionieren mit dieser und geben ihren Inhalt an die extrazelluläre Flüssigkeit ab.

Endozytose und Exozytose halten ein Gleichgewicht in der Zelle aufrecht, wodurch die Dimensionen und Eigenschaften der Plasmamembran erhalten bleiben. Andernfalls würde die Membran einer Zelle ihre Abmessungen ändern, wenn sie durch Hinzufügen der Membran der ihr zugesetzten Ausscheidungsvesikel verlängert wird.

Auf diese Weise wird die bei der Exozytose hinzugefügte überschüssige Membran durch Endozytose wieder integriert, wobei diese Membran durch die endozytischen Vesikel zum Golgi-Apparat zurückgeführt wird, wo sie recycelt wird.

Exosomen, die nicht aus dem Golgi-Apparat stammen

Nicht alles Material, das für die Exozytose bestimmt ist, stammt aus dem Trans-Netzwerk des Golgi-Apparats. Ein Teil davon stammt aus frühen Endosomen. Dies sind zelluläre Organellen, die auf die Aufnahme der während des Endozytoseprozesses gebildeten Vesikel spezialisiert sind.

Innerhalb dieser wird nach der Fusion mit einem Endosom ein Teil des Inhalts wiederverwendet und mittels Vesikeln, die sich im Endosom selbst bilden, zur Zellmembran transportiert.

Andererseits werden in den präsynaptischen Terminals Neurotransmitter in unabhängigen Vesikeln freigesetzt, um die Nervenkommunikation zu beschleunigen. Letztere sind häufig konstitutive Exozytosevesikel, die nachstehend beschrieben werden.

Typen

Der Exozytoseprozess kann konstitutiv oder intermittierend sein, letzterer wird auch als regulierte Exozytose bezeichnet. Vesikel können aus zellulären Kompartimenten wie primären Endosomen (die auch endozytische Vesikel erhalten) stammen oder direkt in der trans-Domäne des Golgi-Apparats produziert werden.

Die Erkennung von Proteinen in Richtung des einen oder anderen Exozytosewegs erfolgt durch den Nachweis gemeinsamer Signalregionen zwischen den Proteinen.

Konstitutiver Exozytoseweg

Diese Art der Exozytose tritt in allen Zellen und unaufhörlich auf. Hier werden viele lösliche Proteine ​​kontinuierlich nach außen aus der Zelle ausgestoßen, und viele andere werden recycelt, wobei sie sich in die Plasmamembran einbauen, um ihre Regeneration zu beschleunigen und zu ermöglichen, da die Membran während der Endozytose schnell internalisiert wird.

Dieser Weg der Exozytose ist nicht reguliert, so dass er immer in Bearbeitung ist. In Becherzellen des Darms und Fibroblasten des Bindegewebes ist beispielsweise die Exozytose konstitutiv und tritt ständig auf. Becherzellen setzen ständig Schleim frei, während Fibroblasten Kollagen freisetzen.

In vielen Zellen, die in Geweben polarisiert sind, ist die Membran in zwei unterschiedliche Domänen (apikale und basolaterale Domäne) unterteilt, die eine Reihe von Proteinen enthalten, die mit ihrer funktionellen Differenzierung zusammenhängen.

In diesen Fällen werden Proteine ​​über den konstitutiven Weg aus dem Golgi-trans-Netzwerk selektiv zu den verschiedenen Domänen transportiert.

Dies wird durch mindestens zwei Arten von konstitutiven sekretorischen Vesikeln erreicht, die direkt auf die apikale oder basolaterale Domäne dieser polarisierten Zellen abzielen.

Geregelter Exozytoseweg

Dieser Prozess ist ausschließlich für spezialisierte Sekretionszellen vorgesehen, bei denen eine Reihe von Proteinen oder Drüsenprodukten von der trans-Domäne des Golgi-Apparats ausgewählt und an spezielle sekretorische Vesikel gesendet werden, wo sie konzentriert und dann in die extrazelluläre Matrix freigesetzt werden erhält einen extrazellulären Reiz.

Viele endokrine Zellen, die Hormone in sekretorischen Vesikeln speichern, lösen die Exozytose erst aus, nachdem sie ein Signal von außerhalb der Zelle erkannt haben. Dies ist ein intermittierender Prozess.

Die Fusion der Vesikel mit der Zellmembran ist ein üblicher Prozess bei verschiedenen Zelltypen (von Neuronen bis zu endokrinen Zellen).

Proteine, die am Prozess der regulierten Exozytose beteiligt sind

Zwei Familien von Proteinen sind am Exozytoseprozess beteiligt:

• Die Rab, die für die Verankerung des Vesikels an der Membran verantwortlich sind und dem vesikulären Transport Spezifität verleihen. Sie sind im Allgemeinen mit GTP in seiner aktiven Form verbunden.
• Andererseits ermöglichen die SNARE-Effektorproteine ​​die Fusion zwischen den Membranen. Eine Erhöhung der Calciumkonzentration (Ca2 +) in der Zelle fungiert dabei als Signal.

Das Rab-Protein erkennt den Anstieg des intrazellulären Ca2 + und initiiert die Verankerung des Vesikels an der Membran. Der Bereich des Vesikels, der fusioniert wurde, öffnet sich und gibt seinen Inhalt an den extrazellulären Raum ab, während das Vesikel mit der Zellmembran verschmilzt.

Exozytose "küssen und rennen"?

In diesem Fall tut das Vesikel, das im Begriff ist, mit der Membran zu verschmelzen, dies nicht vollständig, sondern vorübergehend und bildet eine kleine Öffnung in der Membran. Dies ist der Fall, wenn die Innenseite der Gallenblase mit der Außenseite der Zelle in Kontakt kommt und deren Inhalt freisetzt.

Die Pore schließt sich unmittelbar danach und die Gallenblase bleibt auf der zytoplasmatischen Seite. Dieser Prozess ist eng mit der Hippocampus-Synapse verbunden.

Eigenschaften

Zellen führen den Prozess der Exozytose durch, um große lipophobe Moleküle als in Zellen synthetisierte Proteine ​​zu transportieren und freizusetzen. Es ist auch ein Mechanismus, durch den Abfall, der nach der intrazellulären Verdauung in den Lysosomen verbleibt, abgeworfen wird.

Die Exozytose ist ein wichtiger Vermittler bei der Aktivierung von Proteinen, die gespeichert und inaktiv bleiben (Zymogene). Beispielsweise werden Verdauungsenzyme produziert und gespeichert, die nach ihrer Freisetzung aus den Zellen in das Darmlumen durch diesen Prozess aktiviert werden.

Exozytose kann auch als Transzytoseprozess wirken. Letzteres besteht aus einem Mechanismus, der es einigen Substanzen und Molekülen ermöglicht, durch das Zytoplasma einer Zelle zu gelangen und sich von einer extrazellulären Region zu einer anderen extrazellulären Region zu bewegen.

Die Bewegung der Transzytosevesikel hängt vom Zellzytoskelett ab. Aktin-Mikrofasern spielen eine motorische Rolle, während Mikrotubuli die Richtung angeben, der das Vesikel folgen soll.

Durch die Transzytose können große Moleküle ein Epithel passieren und bleiben unversehrt. In diesem Prozess absorbieren Babys mütterliche Antikörper über Milch. Diese werden an der apikalen Oberfläche des Darmepithels absorbiert und in die extrazelluläre Flüssigkeit freigesetzt.

Exosomen als interzelluläre Botenstoffe

Im Immunsystem spielen Ausscheidungsvesikel oder Exosomen eine wichtige Rolle bei der interzellulären Kommunikation. Es wurde gezeigt, dass einige Zellen, wie B-Lymphozyten, Exosomen mit Molekülen sezernieren, die für die adaptive Immunantwort essentiell sind.

Diese Exosomen präsentieren MHC-Peptidkomplexe auch spezifischen T-Zellen des Immunsystems.

Dendritische Zellen sezernieren in ähnlicher Weise Exosomen mit MHC-Peptidkomplexen, die Antitumor-Immunantworten induzieren. Verschiedene Studien haben gezeigt, dass diese Exosomen von einigen Zellen ausgeschieden und von anderen eingefangen werden.

Auf diese Weise werden wichtige molekulare Elemente wie Antigene oder Peptidkomplexe hinzugefügt oder erhalten, die den Bereich der Antigen-präsentierenden Zellen vergrößern.

Ebenso erhöht dieser Informationsaustauschprozess die Effizienz der Induktion von Immunantworten oder sogar negativen Signalen, die zum Tod der Zielzelle führen.

Es wurden einige Versuche unternommen, Exosomen als eine Art Krebstherapie beim Menschen zu verwenden, um Informationen zu übertragen, die Tumorzellen modulieren und sie zur Apoptose führen.

Beispiele

In Organismen wie Protozoen und Schwämmen mit intrazellulärer Verdauung werden Nährstoffe durch Phagozytose absorbiert und nicht verdauliche Überreste durch Exozytose aus der Zelle entfernt. Bei anderen Organismen wird der Prozess jedoch komplexer.

Exozytose bei Wirbeltieren

Bei Säugetieren zieht sich der Kern während der Bildung von Erythrozyten zusammen mit anderen Organellen zusammen und wird rastlos. Dieses wird dann in ein Vesikel eingewickelt und durch den Prozess der Exozytose aus der Zelle ausgestoßen.

Im Gegensatz dazu initiieren viele endokrine Zellen, die Hormone in Ausscheidungsvesikeln speichern, die Exozytose erst, nachdem sie ein Signal von außerhalb der Zelle erkannt haben, was ein intermittierender oder regulierter Exozytoseprozess ist.

Die Exozytose spielt eine wichtige Rolle bei einigen Reaktionsmechanismen im Körper, wie z. B. Entzündungen. Dieser Reaktionsmechanismus wird hauptsächlich durch Histamin vermittelt, das in Mastzellen vorhanden ist.

Wenn Histamin durch Exozytose an die Außenseite der Zelle freigesetzt wird, können Blutgefäße erweitert und durchlässiger gemacht werden. Darüber hinaus erhöht es die Empfindlichkeit der wahrnehmenden Nerven und verursacht Entzündungssymptome.

Exozytose bei der Freisetzung von Neurotransmittern

Neurotransmitter bewegen sich schnell durch den synaptischen Übergang und binden an Rezeptoren im postsynaptischen Teil. Die Speicherung und Freisetzung von Neurotransmittern erfolgt in einem mehrstufigen Verfahren.

Einer der wichtigsten Schritte ist die Vereinigung der synaptischen Vesikel mit der präsynaptischen Membran und die Freisetzung ihres Inhalts durch Exozytose in die synaptische Spalte. Die Freisetzung von Serotonin durch neuronale Zellen erfolgt auf diese Weise.

In diesem Fall wird der Mechanismus durch zelluläre Depolarisation ausgelöst, die die Öffnung von Kalziumkanälen induziert, und sobald er in die Zelle eintritt, fördert er den Ausstoßmechanismus dieses Neurotransmitters durch die Ausscheidungsvesikel.

Exozytose bei anderen Eukaryoten

Exozytose ist das Mittel, mit dem sich Membranproteine ​​in die Zellmembran implantieren.

In Pflanzenzellen wird Exozytose bei der Konstitution von Zellwänden eingesetzt. Durch diesen Prozess werden einige Proteine ​​und bestimmte Kohlenhydrate, die im Golgi-Apparat synthetisiert wurden, zur Außenseite der Membran mobilisiert, um beim Aufbau dieser Struktur verwendet zu werden.

Bei vielen Protisten mit fehlender Zellwand gibt es kontraktile Vakuolen, die als Zellpumpen fungieren. Sie erkennen überschüssiges Wasser in der Zelle und stoßen es außerhalb aus, wodurch ein osmotischer Regulationsmechanismus bereitgestellt wird. Die Funktion der kontraktilen Vakuole wird als Exozytoseprozess ausgeführt.

Einige Viren verwenden Exozytose

Umhüllte DNA-Viren verwenden die Exozytose als Freisetzungsmechanismus. Nach der Vermehrung und Assemblierung des Virions in der Wirtszelle und nachdem es eine Hüllmembran des Nukleoproteins erhalten hat, verlässt es den Zellkern und wandert zum endoplasmatischen Retikulum und von dort zu den Ausstoßvesikeln.

Durch diesen Freisetzungsmechanismus bleibt die Wirtszelle im Gegensatz zu vielen anderen pflanzlichen und tierischen Viren, die eine zelluläre Autolyse verursachen, unbeschädigt, um diese Zellen zu verlassen.

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