INTERPUNKTIERTES GLEICHGEWICHT: WORAUS ES BESTEHT, THEORETISCHER RAHMEN UND KRITIK - BIOLOGIE - 2025

Die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts oder Pünktlichkeits in der Evolutionsbiologie versucht, das Muster der "Sprünge" im Fossilienbestand bei der Bildung neuer Arten zu erklären. Eine der entscheidenden Kontroversen in der Evolution betrifft Sprünge im Fossilienbestand: Sind diese morphologischen Lücken auf Lücken im Datensatz zurückzuführen (die offensichtlich unvollständig sind) oder weil die Evolution sicherlich in Sprüngen auftritt?

Die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts unterstützt die Existenz von Stauungsperioden oder Perioden morphologischer Stabilität, gefolgt von schnellen und abrupten Ereignissen evolutionärer Veränderungen.

Quelle: Punctuatedequilibrium.png: Lauranrgderivative Arbeit: CASF, via Wikimedia Commons

Es wurde 1972 von dem berühmten Evolutionsbiologen und Paläontologen Stephen Jay Gould und seinem Kollegen Niles Eldrege vorgeschlagen. In diesem berühmten Aufsatz behaupten die Autoren, dass Paläontologen den Neo-Darwinismus falsch interpretiert haben.

Phyletischer Gradualismus und unterbrochenes Gleichgewicht

Eldredge und Gould unterscheiden zwei extreme Hypothesen über die Veränderungsmuster, die in der Evolutionszeit auftreten.

Der erste ist der phyletische Gradualismus, bei dem die Evolution mit konstanter Geschwindigkeit stattfindet. In diesem Fall werden die Arten durch einen Prozess der allmählichen Transformation ausgehend von den angestammten Arten gebildet, und die Evolutionsrate während des Speziationsprozesses ist ähnlich wie zu jeder anderen Zeit.

Die Autoren kontrastieren das andere Extrem der Evolutionsraten mit ihrer eigenen Hypothese: dem unterbrochenen Gleichgewicht.

Theoretischer Rahmen

Eldredge und Goulds sehr einflussreicher Aufsatz enthält die Phänomene der Stase und das plötzliche oder sofortige Auftreten von Formen im normalen Speziationsprozess, dh der Bildung neuer Arten.

Für Verteidiger eines unterbrochenen Gleichgewichts sind Stauungsperioden der normale Zustand einer Art, der nur dann unterbrochen wird, wenn das Speziationsereignis eintritt (Moment, in dem sich alle evolutionären Veränderungen konzentrieren). Daher widerspricht jedes Änderungsereignis außerhalb des Speziationsereignisses der Theorie.

Allopatrische Speziation und Fossilienbestand

Die Theorie integriert das allopatrische Speziationsmodell, um den Grund zu diskutieren, warum der Fossilienbestand ein anderes Muster aufweisen sollte als das von phyletischen Gradualisten vorgeschlagene.

Für den Fall, dass eine Art durch das allopatrische Modell und auch in kleinen Populationen entsteht, müsste der Fossilienbestand den Speziationsprozess nicht zeigen. Mit anderen Worten, die Arten müssen nicht aus derselben geografischen Region stammen, in der die Ahnenform lebte.

Die neue Art hinterlässt nur dann eine Spur im selben Gebiet wie die angestammte Art, nur wenn sie in einem Ereignis nach der Speziation wieder in das Gebiet eindringen kann. Dazu müssen Fortpflanzungsbarrieren gebildet werden, um eine Hybridisierung zu verhindern.

Daher sollten wir nicht damit rechnen, Übergangsformen zu finden. Nicht nur, weil die Aufzeichnung unvollständig ist, sondern weil der Speziationsprozess in einer anderen Region stattgefunden hat.

Stase

Der Begriff Stase bezieht sich auf kolossale Zeiträume, in denen Arten keine signifikanten morphologischen Veränderungen erfahren. Bei sorgfältiger Analyse der Registrierung ist dieses Muster offensichtlich geworden.

Neben dem Speziationsprozess schienen auch Innovationen in der Evolution aufzutreten, und die Tendenz besteht darin, dies einige Millionen Jahre lang zu bleiben.

Somit werden Staseperioden durch augenblickliche Speziationsereignisse (in geologischer Zeit) unterbrochen. Obwohl allmähliche Übergänge dokumentiert wurden, scheint dieses Muster nicht die Regel zu sein.

Der britische Naturforscher Charles Darwin war sich dieses Phänomens bewusst und hielt es tatsächlich in seinem Meisterwerk The Origin of Species fest.

Ursachen

Ein so außergewöhnliches Phänomen wie die Stauungsperioden muss eine Erklärung haben, die an die Größe des Ereignisses angepasst ist. Viele Biologen haben sich gefragt, warum es beträchtliche Zeiträume gibt, in denen die Morphologie konstant bleibt, und verschiedene Hypothesen haben versucht, dieses evolutionäre Ereignis zu erklären.

Es wurde versucht, das Problem zu klären, indem lebende Fossilien als Modellorganismen verwendet wurden - Arten oder Gruppen, deren Veränderungen im Laufe der Zeit nicht nachweisbar oder minimal waren.

Ein Beispiel für ein lebendes Fossil ist die Gattung Limulus, die allgemein als Pan Crab bekannt ist. Die heutigen Arten sind den Fossilien der Familie, die mehr als 150 Millionen Jahre alt sind, sehr ähnlich.

Einige Forscher schlugen vor, dass den Gruppen genetische Variationen fehlen könnten, die die morphologische Veränderung fördern. Nachfolgende genetische Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Variation mit engen Gruppen von Arthropoden vergleichbar ist, die sich als Durchschnittsformen unterscheiden.

Theoretisch ist die sparsamste Erklärung die Wirkung des stabilisierenden Selektionsmodells, bei dem die durchschnittliche Morphologie bevorzugt wird und der Rest im Laufe der Generationen aus der Bevölkerung eliminiert wird. Es gibt jedoch Kritik an dieser Erklärung, hauptsächlich aufgrund der deutlichen Umweltveränderungen.

Beweise

Im Fossilienbestand sind die Beweise nicht schlüssig, da es Gruppen oder Abstammungslinien gibt, die die Theorie des unterbrochenen Gleichgewichts unterstützen, während andere ein klares Beispiel für phyletischen Gradualismus sind.

Die Bryozoen der Karibik sind eine Gruppe von wirbellosen Meerestieren, die ein Evolutionsmuster aufweisen, das mit dem des unterbrochenen Gleichgewichts übereinstimmt. Im Gegensatz dazu zeigen die untersuchten Trilobiten eine allmähliche Veränderung.

Kritik an der Theorie

Das unterbrochene Gleichgewicht wurde von Evolutionsbiologen diskutiert und hat auf diesem Gebiet enorme Kontroversen ausgelöst. Die Hauptkritikpunkte sind folgende:

Zeitskalendifferenzen

Nach Ansicht einiger Autoren (wie beispielsweise Freeman & Herron) treten die Abweichungen aufgrund von Unterschieden in der Zeitskala auf. Im Allgemeinen arbeiten Biologen und Paläontologen nicht auf vergleichbaren Zeitskalen.

Auf Skalen von Jahren oder Jahrzehnten scheinen allmähliche Veränderungen und natürliche Selektion zu dominieren, während auf geologischen Skalen, die Millionen von Jahren umfassen, plötzliche Veränderungen augenblicklich erscheinen.

Darüber hinaus ist die Kontroverse aufgrund der experimentellen Schwierigkeiten beim Vergleich des unterbrochenen Gleichgewichts mit dem phyletischen Gradualismus schwer zu lösen.

Erzielte Balance vs. Neo-Darwinismus?

Das unterbrochene Gleichgewicht soll den Grundprinzipien der darwinistischen Evolutionstheorie widersprechen. Diese Idee stammt aus der Fehlinterpretation des Begriffs durch die Eltern.

In der Evolutionsbiologie kann der Begriff graduell in zweierlei Hinsicht verwendet werden. Eine, um konstante Evolutionsraten zu erklären (phyletischer Gradualismus); während sich die zweite Bedeutung auf den Prozess der Bildung von Anpassungen bezieht, insbesondere auf die komplexesten - wie das Auge.

In diesem Sinne treten Anpassungen nicht sofort auf, und dieses Konzept ist eine entscheidende Voraussetzung in der darwinistischen Evolutionstheorie. Die erste Bedeutung des Begriffs "graduell" ist jedoch keine Voraussetzung für die Darwinsche Theorie.

Gould kam fälschlicherweise zu dem Schluss, dass seine Theorie Darwins Vorstellungen widersprach, weil er den Begriff "allmählich" in seiner ersten Definition verstand - während Darwin ihn in Bezug auf Anpassungen verwendete.

Umstrittene Speziationsmodelle

Schließlich beinhaltet die Theorie kontroverse Speziationsmodelle, die es noch schwieriger machen, das unterbrochene Gleichgewicht zu akzeptieren.

Insbesondere die Idee, die Existenz von zwei "Tälern" und der Zwischenform mit weniger Fitness freizulegen. Dieses Modell war in den 70er Jahren sehr beliebt, als die Autoren ihre Ideen veröffentlichten.

Verweise

1. Darwin, C. (1859). Über die Entstehung von Arten durch natürliche Selektion. Murray.
2. Freeman, S. & Herron, JC (2002). Evolutionsanalyse. Prentice Hall.
3. Futuyma, DJ (2005). Evolution. Sinauer.
4. Gould, SJ & Eldredge, N. (1972). Interpunktierte Gleichgewichte: eine Alternative zum phyletischen Gradualismus.
5. Gould, SJ & Eldredge, N. (1993). Das unterbrochene Gleichgewicht wird erwachsen. Nature, 366 (6452), 223.
6. Ridley, M. (2004). Evolution. Verdammt.
7. Soler, M. (2002). Evolution: die Basis der Biologie. Südprojekt.