- Eigenschaften und Struktur
- Die Bakterienwand: ein Peptidoglycan-Netzwerk
- Strukturen außerhalb der Zellwand
- Atypische Bakterienzellwände
- Eigenschaften
- -Biologische Funktionen der bakteriellen Zellwand
- Schutz
- Steifheit und Form
- Ankerplatz
- -Zellwandanwendungen
- Klassifizierung nach Gram-Färbung
- Gramm Färbeprotokoll
- Grampositive Bakterienzellwand
- Gramnegative Bakterienzellwand
- Medizinische Folgen einer Gramfärbung
- Andere Färbungen
- Biosynthese
- Degradierung
- Zellwand in Arqueas
- Verweise
Die Bakterienzellwand ist eine komplexe und halbstarre Struktur, die für den Schutz und die Form der Bakterien verantwortlich ist. Strukturell besteht es aus einem Molekül namens Peptidoglycan. Neben dem Schutz vor Druckänderungen bietet die Bakterienwand eine Verankerungsstelle für Strukturen wie Flagellen oder Pilis und definiert verschiedene Eigenschaften in Bezug auf Virulenz und Zellmotilität.
Eine weit verbreitete Methode zur Klassifizierung von Bakterien nach ihrer Zellwandstruktur ist die Gram-Färbung. Dies besteht aus einer systematischen Anwendung von Purpur- und Rosa-Farbstoffen, bei denen Bakterien mit einer dicken Wand und reich an Peptidoglycan lila (grampositiv) und solche mit einer dünnen Wand, die von Lipopolysacchariden umgeben ist, rosa (gramnegativ) färben.
Quelle pixabay.com
Obwohl andere organische Wesen wie Archaeen, Algen, Pilze und Pflanzen Zellwände haben, unterscheiden sich ihre Struktur und Zusammensetzung stark von der bakteriellen Zellwand.
Eigenschaften und Struktur
Die Bakterienwand: ein Peptidoglycan-Netzwerk
In der Biologie definieren wir normalerweise die Grenzen zwischen Lebenden und Nicht-Lebenden mithilfe der Plasmamembran. Es gibt jedoch viele Organismen, die von einer zusätzlichen Barriere umgeben sind: der Zellwand.
In Bakterien besteht die Zellwand aus einem komplizierten und komplexen Netzwerk eines Makromoleküls namens Peptidoglycan, auch bekannt als Murein.
Darüber hinaus finden wir in der Wand andere Arten von Substanzen, die mit Peptidoglycan kombiniert werden, wie Kohlenhydrate und Polypeptide, die sich in Länge und Struktur unterscheiden.
Chemisch gesehen ist Peptidoglycan ein Disaccharid, dessen Monomereinheiten N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuramic sind (aus der Muruswurzel, was Wand bedeutet).
Wir finden immer eine Kette aus Tetrapeptiden, die aus vier Aminosäureresten besteht, die an N-Acetylmuramic gebunden sind.
Die Struktur der Bakterienzellwand folgt zwei Schemata oder zwei allgemeinen Mustern, die als grampositiv und gramnegativ bekannt sind. Im nächsten Abschnitt werden wir diese Idee vertiefen.
Strukturen außerhalb der Zellwand
Normalerweise ist die Zellwand von Bakterien von einigen äußeren Strukturen umgeben, wie Glykokalyx, Flagellen, axialen Filamenten, Fimbrien und Pilis.
Der Glycocalyx besteht aus einer gelatineartigen Matrix, die die Wand umgibt und eine variable Zusammensetzung aufweist (Polysaccharide, Polypeptide usw.). In einigen Bakterienstämmen trägt die Zusammensetzung dieser Kapsel zur Virulenz bei. Es ist auch eine entscheidende Komponente bei der Bildung von Biofilmen.
Flagellen sind filamentöse Strukturen, deren Form einer Peitsche ähnelt und zur Beweglichkeit des Organismus beiträgt. Der Rest der oben genannten Filamente trägt zur Zellverankerung, Motilität und zum Austausch von genetischem Material bei.
Atypische Bakterienzellwände
Obwohl die vorgenannte Struktur auf die überwiegende Mehrheit der bakteriellen Organismen verallgemeinert werden kann, gibt es sehr spezifische Ausnahmen, die diesem Zellwandschema nicht entsprechen, da sie es fehlen oder sehr wenig Material haben.
Mitglieder der Gattung Mycoplasma und phylogenetisch verwandte Organismen gehören zu den kleinsten Bakterien, die jemals registriert wurden. Aufgrund ihrer geringen Größe haben sie keine Zellwand. Tatsächlich wurden sie zunächst als Viren und nicht als Bakterien betrachtet.
Es muss jedoch eine Möglichkeit geben, dass diese kleinen Bakterien geschützt werden. Sie tun dies dank der Anwesenheit spezieller Lipide, die als Sterole bezeichnet werden und zum Schutz vor Zelllyse beitragen.
Eigenschaften
-Biologische Funktionen der bakteriellen Zellwand
Schutz
Die Hauptfunktion der Zellwand in Bakterien besteht darin, die Zelle zu schützen und als eine Art Exoskelett (wie das von Arthropoden) zu fungieren.
Bakterien enthalten eine erhebliche Menge an gelösten Stoffen im Inneren. Aufgrund des Phänomens der Osmose versucht das sie umgebende Wasser, in die Zelle einzudringen, wodurch ein osmotischer Druck entsteht, der, wenn er nicht kontrolliert wird, zur Lyse der Zelle führen kann.
Wenn die Bakterienwand nicht existieren würde, wäre die einzige Schutzbarriere innerhalb der Zelle die zerbrechliche Plasmamembran von Lipidnatur, die schnell dem durch das Phänomen der Osmose verursachten Druck nachgeben würde.
Die bakterielle Zellwand bildet eine Schutzbarriere gegen möglicherweise auftretende Druckschwankungen, die eine Zelllyse verhindert.
Steifheit und Form
Dank ihrer Versteifungseigenschaften hilft die Wand, die Bakterien zu formen. Aus diesem Grund können wir nach diesem Element zwischen verschiedenen Formen von Bakterien unterscheiden und anhand dieser Eigenschaft eine Klassifizierung anhand der häufigsten Morphologien (unter anderem Kokken oder Bazillen) erstellen.
Ankerplatz
Schließlich dient die Zellwand als Verankerungsstelle für andere Strukturen, die mit Motilität und Verankerung zusammenhängen, wie z. B. Flagellen.
-Zellwandanwendungen
Zusätzlich zu diesen biologischen Funktionen hat die Bakterienwand auch klinische und taxonomische Anwendungen. Wie wir später sehen werden, wird die Wand verwendet, um zwischen verschiedenen Arten von Bakterien zu unterscheiden. Darüber hinaus ermöglicht die Struktur, die Virulenz der Bakterien und die Art des Antibiotikums zu verstehen, für das sie möglicherweise anfällig sind.
Da die chemischen Komponenten der Zellwand nur für Bakterien gelten (die im menschlichen Wirt fehlen), ist dieses Element ein potenzielles Ziel für die Entwicklung von Antibiotika.
Klassifizierung nach Gram-Färbung
In der Mikrobiologie sind Flecken weit verbreitete Verfahren. Einige von ihnen sind einfach und dienen dazu, die Anwesenheit eines Organismus deutlich zu machen. Andere Färbungen sind jedoch vom Differentialtyp, wobei die verwendeten Farbstoffe abhängig von der Art der Bakterien reagieren.
Eine der am häufigsten verwendeten Differenzialfärbungen in der Mikrobiologie ist die Gram-Färbung, eine Technik, die 1884 vom Bakteriologen Hans Christian Gram entwickelt wurde. Die Technik ermöglicht es, die Bakterien in große Gruppen einzuteilen: grampositiv und gramnegativ.
Heute wird es als eine Technik von großem medizinischen Nutzen angesehen, obwohl einige Bakterien nicht richtig auf die Färbung reagieren. Es wird normalerweise angewendet, wenn die Bakterien jung sind und wachsen.
Gramm Färbeprotokoll
(i) Aufbringen des Primärfarbstoffs: Eine wärmefixierte Probe wird mit einem basischen Purpurfarbstoff bedeckt, üblicherweise wird dafür Kristallviolett verwendet. Dieser Fleck durchdringt alle in der Probe gefundenen Zellen.
(ii) Aufbringen von Jod: Nach kurzer Zeit wird der violette Farbstoff aus der Probe entfernt und Jod, ein Beizmittel, aufgetragen. In diesem Stadium sind sowohl grampositive als auch negative Bakterien tiefviolett gefärbt.
(iii) Waschen: Der dritte Schritt beinhaltet das Waschen des Farbstoffs mit einer Alkohollösung oder mit einer Alkohol-Aceton-Mischung. Diese Lösungen können Farben entfernen, jedoch nur von einigen Proben.
(iv) Aufbringen von Safranin: Schließlich wird die im vorherigen Schritt aufgetragene Lösung entfernt und ein anderer Farbstoff, Safranin, aufgetragen. Dies ist eine grundlegende rote Färbung. Dieser Farbstoff wird gewaschen und die Probe kann unter dem Licht des optischen Mikroskops beobachtet werden.
Grampositive Bakterienzellwand
In Schritt (iii) der Färbung behalten nur einige Bakterien den violetten Farbstoff bei, und diese sind als grampositive Bakterien bekannt. Die Farbe von Safranin beeinflusst sie nicht, und am Ende der Färbung werden diejenigen, die zu diesem Typ gehören, lila beobachtet.
Das theoretische Prinzip der Färbung basiert auf der Struktur der Bakterienzellwand, da es vom Entweichen oder Nichtentweichen des Purpurfarbstoffs abhängt, der zusammen mit Jod einen Komplex bildet.
Der grundlegende Unterschied zwischen gramnegativen und positiven Bakterien ist die Menge an Peptidoglycan, die sie präsentieren. Gram-Positive haben eine dicke Schicht dieser Verbindung, die es ihnen ermöglicht, die violette Färbung trotz anschließendem Waschen beizubehalten.
Der violette Kristall, der im ersten Schritt in die Zelle gelangt, bildet mit dem Jod einen Komplex, der es dank der dicken Peptidoglycanschicht, die sie umgibt, schwierig macht, mit der Alkoholwäsche zu entweichen.
Der Raum zwischen der Peptidoglycanschicht und der Zellmembran ist als Plasmaraum bekannt und besteht aus einer körnigen Schicht aus Lipoteichonsäure. Zusätzlich sind grampositive Bakterien dadurch gekennzeichnet, dass eine Reihe von Teichoesäuren an der Wand verankert sind.
Ein Beispiel für diese Art von Bakterien ist die Staphylococcus aureus-Spezies, die ein Pathogen für den Menschen ist.
Gramnegative Bakterienzellwand
Bakterien, die die Färbung von Schritt (iii) nicht beibehalten, sind in der Regel gramnegativ. Dies ist der Grund, warum ein zweiter Farbstoff (Safranin) angewendet wird, um diese Gruppe von Prokaryoten sichtbar zu machen. Daher erscheinen gramnegative Bakterien rosa.
Im Gegensatz zu der dicken Peptidoglycanschicht, die grampositive Bakterien haben, haben negative Bakterien eine viel dünnere Schicht. Zusätzlich präsentieren sie eine Schicht von Lipopolysacchariden, die Teil ihrer Zellwand ist.
Wir können die Analogie eines Sandwichs verwenden: Das Brot repräsentiert zwei Lipidmembranen und das Innere oder die Füllung wäre das Peptidoglycan.
Die Lipopolysaccharidschicht besteht aus drei Hauptkomponenten: (1) Lipid A, (2) einem Kern aus Polysacchariden und (3) Polysacchariden O, die als Antigen fungieren.
Wenn ein solches Bakterium stirbt, setzt es Lipid A frei, das als Endotoxin fungiert. Das Lipid hängt mit den Symptomen zusammen, die unter anderem durch Infektionen mit gramnegativen Bakterien wie Fieber oder Erweiterung der Blutgefäße verursacht werden.
Diese dünne Schicht hält den im ersten Schritt aufgebrachten violetten Farbstoff nicht zurück, da die Alkoholwäsche die Lipopolysaccharidschicht (und damit auch den Farbstoff) entfernt. Sie enthalten nicht die in den Gramm-Positiven genannten Teichonsäuren.
Ein Beispiel für dieses Organisationsmuster der Bakterienzellwand sind die berühmten E. coli-Bakterien.
Medizinische Folgen einer Gramfärbung
Aus medizinischer Sicht ist es wichtig, die Struktur der Bakterienwand zu kennen, da grampositive Bakterien normalerweise durch die Anwendung von Antibiotika wie Penicillin und Cephalosporin leicht eliminiert werden können.
Im Gegensatz dazu sind gramnegative Bakterien normalerweise resistent gegen die Anwendung von Antibiotika, die die Lipopolysaccharidbarriere nicht durchdringen.
Andere Färbungen
Obwohl die Gram-Färbung weithin bekannt ist und im Labor angewendet wird, gibt es auch andere Methoden, die es ermöglichen, Bakterien nach strukturellen Aspekten der Zellwand zu unterscheiden. Eine davon ist die Säurefärbung, die stark an Bakterien bindet, an deren Wand wachsartige Materialien haften.
Dies wird speziell verwendet, um Mycobacterium-Arten von anderen Bakterienarten zu unterscheiden.
Biosynthese
Die Synthese der bakteriellen Zellwand kann im Zytoplasma der Zelle oder in der inneren Membran erfolgen. Sobald die Struktureinheiten synthetisiert wurden, erfolgt der Aufbau der Wand außerhalb der Bakterien.
Die Synthese von Peptidoglycan findet im Zytoplasma statt, wo Nukleotide gebildet werden, die als Vorläufer für dieses Makromolekül dienen, aus dem die Wand besteht.
Die Synthese erfolgt an der Plasmamembran, wo die Erzeugung von Membranlipidverbindungen stattfindet. Innerhalb der Plasmamembran findet eine Polymerisation der Einheiten statt, aus denen das Peptidoglycan besteht. Der gesamte Prozess wird von verschiedenen bakteriellen Enzymen unterstützt.
Degradierung
Die Zellwand kann dank der enzymatischen Wirkung von Lysozym abgebaut werden, einem Enzym, das natürlicherweise in Flüssigkeiten wie Tränen, Schleim und Speichel vorkommt.
Dieses Enzym wirkt effizienter an den Wänden von grampositiven Bakterien, wobei letztere anfälliger für Lyse sind.
Der Mechanismus dieses Enzyms besteht in der Hydrolyse der Bindungen, die die monomeren Blöcke des Peptidoglykans zusammenhalten.
Zellwand in Arqueas
Das Leben ist in drei Hauptbereiche unterteilt: Bakterien, Eukaryoten und Archaeen. Obwohl letztere oberflächlich an Bakterien erinnern, ist die Art ihrer Zellwand unterschiedlich.
In Archaeen kann es eine Zellwand geben oder nicht. Wenn die chemische Zusammensetzung existiert, variiert sie, einschließlich einer Reihe von Polysacchariden und Proteinen, aber bisher wurde keine Spezies mit einer Wand aus Peptidoglycan berichtet.
Sie können jedoch eine Substanz enthalten, die als Pseudomurein bekannt ist. Wenn der Gram-Fleck angewendet wird, sind alle gramnegativ. Daher ist eine Färbung bei Archaeen nicht nützlich.
Verweise
- Albers, SV & Meyer, BH (2011). Die archaeale Zellhülle. Nature Reviews Microbiology, 9 (6), 414–426.
- B. Alberts, D. Bray, K. Hopkin, AD Johnson, J. Lewis, M. Raff,… & P. Walter (2013). Essentielle Zellbiologie. Garland Science.
- Cooper, G. (2000). Die Zelle: Ein molekularer Ansatz. 2. Auflage. Sinauer Associates.
- Cooper, GM & Hausman, RE (2007). Die Zelle: ein molekularer Ansatz. Washington, DC, Sunderland, MA.
- Cullimore, DR (2010). Praktischer Atlas zur Identifizierung von Bakterien. CRC Drücken Sie.
- R. Koebnik, KP Locher & P. Van Gelder (2000). Struktur und Funktion von bakteriellen Außenmembranproteinen: Fässer auf den Punkt gebracht. Molecular Microbiology, 37 (2), 239–253.
- H. Lodish, A. Berk, SL Zipursky, P. Matsudaira, D. Baltimore & J. Darnell (2000). Molekulare Zellbiologie 4. Auflage. Nationales Zentrum für biotechnologische Informationen, Bücherregal.
- Scheffers, DJ & Pinho, MG (2005). Bakterielle Zellwandsynthese: Neue Erkenntnisse aus Lokalisierungsstudien. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 69 (4), 585–607.
- Tortora, GJ, Funke, BR & Case, CL (2016). Mikrobiologie. Eine Einleitung. Pearson.