MITOTISCHE SPINDEL: STRUKTUR, BILDUNG, FUNKTION UND ENTWICKLUNG - BIOLOGIE - 2025

Die mitotische oder achromatische Spindel , auch als mitotische Maschinerie bezeichnet, ist eine Zellstruktur, die aus Mikrotubuli proteiner Natur besteht, die während der Zellteilung (Mitose und Meiose) gebildet werden.

Der Begriff achromatisch bezieht sich auf die Tatsache, dass er nicht mit den Orcein A- oder B-Farbstoffen färbt. Die Spindel ist an der gerechten Verteilung des genetischen Materials zwischen den beiden Tochterzellen beteiligt, die aus der Zellteilung resultiert.

Figure 1. Zusammenfassung des Trennungsprozesses von Schwesterchromatiden durch die achromatische oder mitotische Spindel. Quelle: Von Silvia3, aus Wikimedia Commons

Zellteilung ist der Prozess, durch den sowohl die Gameten, die meiotische Zellen sind, als auch die somatischen Zellen, die für das Wachstum und die Entwicklung eines Organismus notwendig sind, aus der Zygote erzeugt werden.

Der Übergang zwischen zwei aufeinanderfolgenden Teilungen bildet den Zellzyklus, dessen Dauer je nach Zelltyp und den Reizen, denen er ausgesetzt ist, stark variiert.

Während der Mitose einer eukaryotischen Zelle (einer Zelle mit einem echten Kern und membranbegrenzten Organellen) treten mehrere Phasen auf: S-Phase, Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase und Grenzfläche.

Chromosomen kondensieren zunächst und bilden zwei identische Filamente, die als Chromatiden bezeichnet werden. Jedes Chromatid enthält eines der beiden zuvor erzeugten DNA-Moleküle, die durch eine Region namens Centromer miteinander verbunden sind, die eine grundlegende Rolle bei der Migration zu den Polen vor der Zellteilung spielt.

Mitotische Teilung findet während des gesamten Lebens eines Organismus statt. Es wird geschätzt, dass während des menschlichen Lebens etwa 10 ¹⁷ Zellteilungen im Körper auftreten . Meiotische Teilung tritt in Gameten produzierenden Zellen oder Geschlechtszellen auf.

Struktur und Bildung

Beziehung zum Zytoskelett

Die achromatische Spindel wird als Längssystem von Proteinmikrofibrillen oder zellulären Mikrotubuli angesehen. Es wird zum Zeitpunkt der Zellteilung zwischen den chromosomalen Zentromeren und den Zentrosomen an den Zellpolen gebildet und hängt mit der Migration von Chromosomen zusammen, um Tochterzellen mit der gleichen Menge an genetischer Information zu erzeugen.

Das Zentrosom ist die Region, in der die Mikrotubuli sowohl von der achromatischen Spindel als auch vom Zytoskelett stammen. Diese Spindel-Mikrotubuli bestehen aus Tubulindimeren, die aus dem Zytoskelett entlehnt sind.

Zu Beginn der Mitose disartikuliert das mikrotubuläre Netzwerk des Zytoskeletts der Zelle und die achromatische Spindel wird gebildet. Nach der Zellteilung disartikuliert die Spindel und das Mikrotubuli-Netzwerk des Zytoskeletts reorganisiert sich, wodurch die Zelle wieder in ihren Ruhezustand versetzt wird.

Es ist wichtig zu unterscheiden, dass es im Mitoseapparat drei Arten von Mikrotubuli gibt: zwei Arten von Spindelmikrotubuli (Kinetochor und polare Mikrotubuli) und eine Art von Aster-Mikrotubuli (astrale Mikrotubuli).

Die bilaterale Symmetrie der achromatischen Spindel beruht auf Wechselwirkungen, die ihre beiden Hälften zusammenhalten. Diese Wechselwirkungen sind: entweder lateral zwischen den überlappenden positiven Enden der polaren Mikrotubuli; oder sie sind terminale Wechselwirkungen zwischen den Mikrotubuli des Kinetochors und dem Kinetochor der Schwesterchromatiden.

Zellzyklus und achromatische Spindel: S-Phase, Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase, Telophase und Grenzfläche.

Die DNA-Replikation erfolgt während der S-Phase des Zellzyklus, während der Prophase erfolgt die Migration der Zentrosomen zu entgegengesetzten Polen der Zelle, und die Chromosomen kondensieren ebenfalls.

Prometaphase

In der Prometaphase erfolgt die Bildung der mitotischen Maschinerie dank des Zusammenbaus der Mikrotubuli und ihres Eindringens in den Kern. Durch die Zentromere verknüpfte Schwesterchromatiden werden erzeugt, die wiederum an die Mikrotubuli binden.

Metaphase

Während der Metaphase richten sich die Chromosomen in der Äquatorialebene der Zelle aus. Die Spindel ist in eine zentrale mitotische Spindel und ein Paar Astern unterteilt.

Jede Aster besteht aus sternförmig angeordneten Mikrotubuli, die sich von den Zentrosomen in den Zellkortex erstrecken. Diese astralen Mikrotubuli interagieren nicht mit Chromosomen.

Es wird dann gesagt, dass die Aster vom Zentrosom zum Zellkortex ausstrahlt und sowohl am Ort des gesamten Mitoseapparates als auch an der Bestimmung der Ebene der Zellteilung während der Zytokinese beteiligt ist.

Anaphase

Später, während der Anaphase, werden die Mikrotubuli der achromatischen Spindel an einem positiven Ende durch ihre Kinetochoren an den Chromosomen und an einem negativen Ende an einem Zentrosom verankert.

Die Trennung von Schwesterchromatiden in unabhängige Chromosomen erfolgt. Jedes an ein Kinetochor-Mikrotubulus gebundene Chromosom bewegt sich zu einem Zellpol. Gleichzeitig erfolgt die Trennung der Zellpole.

Telophase und Zytokinese

Schließlich bilden sich während der Telophase und Zytokinese Kernmembranen um Tochterkerne und Chromosomen verlieren ihr kondensiertes Aussehen.

Die mitotische Spindel verschwindet, wenn die Mikrotubuli depolymerisieren und die Zellteilung in die Grenzfläche eintritt.

Chromosomaler Migrationsmechanismus

Der Mechanismus der Migration der Chromosomen zu den Polen und der anschließenden Trennung der Pole voneinander ist jedoch nicht genau bekannt. Es ist bekannt, dass Wechselwirkungen zwischen dem Kinetochor und den Mikrotubuli der daran befestigten Spindel an diesem Prozess beteiligt sind.

Wenn jedes Chromosom zum entsprechenden Pol wandert, tritt eine Depolymerisation der anhaftenden Mikrotubuli oder kinetochoren Mikrotubuli auf. Es wird angenommen, dass diese Depolymerisation die passive Bewegung des Chromosoms erzeugen kann, das an den Mikrotubuli der Spindel haftet.

Es wird auch angenommen, dass es andere Motorproteine ​​geben kann, die mit dem Kinetochor assoziiert sind, in denen die Energie aus der Hydrolyse von ATP verwendet werden würde.

Diese Energie würde dazu dienen, die Migration des Chromosoms entlang der Mikrotubuli zu ihrem Ende zu treiben, das als "weniger" bezeichnet wird, wo sich das Zentrosom befindet.

Im Einklang könnte die Depolymerisation des Endes der Mikrotubuli, die an das Kinetochor bindet, oder das "Plus" -Ende auftreten, was ebenfalls zur Bewegung des Chromosoms beitragen würde.

Funktion

Die achromatische oder mitotische Spindel ist eine zelluläre Struktur, die die Funktion erfüllt, die Chromosomen durch ihre Kinetochoren zu verankern, sie mit dem Zelläquator auszurichten und schließlich die Migration der Chromatiden vor ihrer Teilung zu den entgegengesetzten Polen der Zelle zu lenken, um die Verteilung zu ermöglichen Ausgleich des genetischen Materials zwischen den beiden resultierenden Tochterzellen.

Wenn bei diesem Prozess Fehler auftreten, wird ein Mangel oder ein Überschuss an Chromosomen erzeugt, was sich in abnormalen Entwicklungsmustern (die während der Embryogenese auftreten) und verschiedenen Pathologien (die nach der Geburt des Individuums auftreten) niederschlägt.

Weitere zu überprüfende Funktionen

Evolutionär wurde es als hochredundanter Mechanismus ausgewählt, bei dem jeder Schritt von Mikrotubuli-Motorproteinen ausgeführt wird.

Es wird angenommen, dass der evolutionäre Erwerb von Mikrotubuli auf einen Prozess der Endosymbiose zurückzuführen ist, bei dem eine eukaryotische Zelle eine prokaryotische Zelle, die diese achromatischen Spindelstrukturen aufwies, aus der Umgebung absorbierte. All dies könnte vor dem Einsetzen der Mitose geschehen sein.

Diese Hypothese legt nahe, dass die Mikrotubuli-Proteinstrukturen ursprünglich eine Antriebsfunktion erfüllt haben könnten. Wenn sie dann Teil eines neuen Organismus wurden, bildeten die Mikrotubuli das Zytoskelett und später die mitotische Maschinerie.

In der Evolutionsgeschichte gab es Variationen im Grundschema der eukaryotischen Zellteilung. Die Zellteilung stellte nur einige Phasen des Zellzyklus dar, was ein Hauptprozess ist.

Verweise

1. Bolsaver, SR, Hyams, JS, Shephard, EA, White, HA und Wiedemann, CG (2003). Zellbiologie, ein kurzer Kurs. Zweite Ausgabe. S. 535. Wiley-Liss. ISBN: 0471263931, 9780471263937, 9780471461593
2. Friedmann, T., Dunlap, JC und Goodwin, SF (2016). Fortschritte in der Genetik. Erste Ausgabe. Elsevier Academic Press. S. 258. ISBN: 0128048018, 978-0-12-804801-6
3. Hartwell, L., Goldberg, ML, Fischer, J. und Hood, L. (2017). Genetik: Von den Genen zum Genom. Sechste Ausgabe. McGraw-Hill. S. 848. ISBN: 1259700909, 9781259700903
4. Mazia, D. & Dan, K. (1952). Die Isolierung und biochemische Charakterisierung des mitotischen Apparats zur Zellteilung. Verfahren der Nationalen Akademie der Wissenschaften, 38 (9), 826–838. doi: 10.1073 / pnas.38.9.826
5. Yu, H. (2017). Genetik kommunizieren: Visualisierungen und Darstellungen. Palgrave Macmillan UK. Erste Ausgabe. S. ISBN: 978-1-137-58778-7, 978-1-137-58779-4