DUNKLE PHASE DER PHOTOSYNTHESE: EIGENSCHAFTEN, MECHANISMUS, PRODUKTE - BIOLOGIE - 2025

Die Dunkelphase der Photosynthese ist der biochemische Prozess, bei dem organische Substanzen (auf Kohlenstoffbasis) aus anorganischen Substanzen gewonnen werden. Es ist auch als Kohlenstoff-Fixierungsphase oder Calvin-Benson-Zyklus bekannt. Dieser Prozess findet im Stroma des Chloroplasten statt.

In der Dunkelphase wird chemische Energie von Produkten geliefert, die in der Hellphase erzeugt werden. Diese Produkte sind die energetischen Moleküle ATP (Adenosintriphosphat) und NADPH (ein reduzierter Elektronenträger).

Lichtphase und Dunkelphase. Maulucioni von Wikimedia Commons

Der grundlegende Rohstoff für den Prozess in der Dunkelphase ist Kohlenstoff, der aus Kohlendioxid gewonnen wird. Das Endprodukt sind Kohlenhydrate oder einfache Zucker. Diese erhaltenen Kohlenstoffverbindungen bilden die grundlegende Grundlage für die organischen Strukturen von Lebewesen.

Allgemeine Charakteristiken

Dunkle Phase der Photosynthese. pixabay.com

Diese Phase der Photosynthese wird als dunkel bezeichnet, da für ihre Entwicklung keine direkte Beteiligung des Sonnenlichts erforderlich ist. Dieser Zyklus tritt tagsüber auf.

Die dunkle Phase entwickelt sich in den meisten photosynthetischen Organismen hauptsächlich im Chloroplastenstroma. Das Stroma ist die Matrix, die den inneren Hohlraum des Chloroplasten um das Thylakoid-System (wo die Lichtphase stattfindet) ausfüllt.

Im Stroma befinden sich die Enzyme, die für das Auftreten der Dunkelphase erforderlich sind. Das wichtigste dieser Enzyme ist Rubisco (Ribulosebisphosphatcarboxylase / Oxygenase), das am häufigsten vorkommende Protein, das zwischen 20 und 40% aller vorhandenen löslichen Proteine ​​ausmacht.

Mechanismen

Der für den Prozess benötigte Kohlenstoff liegt in Form von CO ₂ (Kohlendioxid) in der Umwelt vor. Bei Algen und Cyanobakterien wird CO ₂ in dem sie umgebenden Wasser gelöst. Bei Pflanzen gelangt CO ₂ über die Stomata (Epidermiszellen) zu den photosynthetischen Zellen.

-Calvin-Benson-Zyklus

Dieser Zyklus hat mehrere Reaktionen:

Erste Reaktion

CO ₂ bindet an eine Akzeptorverbindung mit fünf Kohlenstoffatomen (Ribulose-1,5-bisphosphat oder RuBP). Dieser Prozess wird durch das Enzym Rubisco katalysiert. Die resultierende Verbindung ist ein Molekül mit sechs Kohlenstoffatomen. Es zerfällt schnell und bildet zwei Verbindungen mit jeweils drei Kohlenstoffen (3-Phosphoglycerat oder 3PG).

Calvin-Zyklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jonesderivative Arbeit: Aibdescalzo, via Wikimedia Commons

Zweiter Prozess

Bei diesen Reaktionen wird die von ATP aus der Lichtphase bereitgestellte Energie verwendet. Es findet eine energiebetriebene Phosphorylierung von ATP und ein durch NADPH vermittelter Reduktionsprozess statt. Somit wird 3-Phosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) reduziert.

G3P ist ein phosphatierter Drei-Kohlenstoff-Zucker, auch Triose-Phosphat genannt. Nur ein Sechstel Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) wird als Produkt des Zyklus in Zucker umgewandelt.

Dieser photosynthetische Metabolismus wird als C3 bezeichnet, da das erhaltene Grundprodukt ein Zucker mit drei Kohlenstoffatomen ist.

Letzter Prozess

Die Teile des G3P, die nicht in Zucker umgewandelt werden, werden zu Ribulosemonophosphat (RuMP) verarbeitet. RuMP ist ein Zwischenprodukt, das in Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) umgewandelt wird. Auf diese Weise wird der CO ₂ -Akzeptor zurückgewonnen und der Kelvin-Benson-Zyklus geschlossen.

Von dem gesamten RuBP, das im Zyklus in einem typischen Blatt produziert wird, wird nur ein Drittel in Stärke umgewandelt. Dieses Polysaccharid wird im Chloroplasten als Glucosequelle gespeichert.

Ein anderer Teil wird in Saccharose (ein Disaccharid) umgewandelt und zu anderen Organen der Pflanze transportiert. Anschließend wird Saccharose unter Bildung von Monosacchariden (Glucose und Fructose) hydrolysiert.

- Andere photosynthetische Metabolismen

Unter bestimmten Umweltbedingungen hat sich der Photosynthesevorgang von Pflanzen weiterentwickelt und ist effizienter geworden. Dies hat zum Auftreten verschiedener Stoffwechselwege zur Gewinnung von Zucker geführt.

C4-Stoffwechsel

In warmen Umgebungen sind die Stomata des Blattes tagsüber geschlossen, um den Verlust von Wasserdampf zu vermeiden. Daher nimmt die CO ₂ -Konzentration im Blatt im Verhältnis zu der von Sauerstoff (O ₂ ) ab. Das Rubisco-Enzym hat eine doppelte Substrataffinität: CO ₂ und O ₂ .

Bei niedrigen CO _{2 -} und hohen O ₂ -Konzentrationen katalysiert Rubisco die Kondensation von O ₂ . Dieser Prozess wird als Photorespiration bezeichnet und verringert die Photosyntheseeffizienz. Um der Photorespiration entgegenzuwirken, haben einige Pflanzen in tropischen Umgebungen eine bestimmte photosynthetische Anatomie und Physiologie entwickelt.

Während des C4-Metabolismus treten Kohlenstoff-Fixierungen in Mesophyll-Zellen und der Calvin-Benson-Zyklus in Chlorophyll-Hüllzellen auf. Die Fixierung von CO ₂ erfolgt während der Nacht. Es kommt nicht im Chloroplastenstroma vor, sondern im Cytosol der Mesophyllzellen.

Die Fixierung von CO ₂ erfolgt durch eine Carboxylierungsreaktion. Das Enzym, das die Reaktion katalysiert, ist Phosphoenolpyruvatcarboxylase (PEP-Carboxylase), die gegenüber niedrigen CO ₂ -Konzentrationen in der Zelle nicht empfindlich ist.

Das CO ₂ -Akzeptormolekül ist Phosphoenolbrenztraubensäure (PEPA). Das erhaltene Zwischenprodukt ist Oxalessigsäure oder Oxalacetat. Oxalacetat wird bei einigen Pflanzenarten zu Malat oder bei anderen zu Aspartat (einer Aminosäure) reduziert.

Anschließend bewegt sich das Malat in die Zellen der vaskulären photosynthetischen Hülle. Hier wird es decarboxyliert und Pyruvat und CO ₂ entstehen .

CO ₂ tritt in den Calvin-Benson-Zyklus ein und reagiert mit Rubisco unter Bildung von PGA. Pyruvat kehrt seinerseits zu Mesophyllzellen zurück, wo es mit ATP reagiert, um den Kohlendioxidakzeptor zu regenerieren.

CAM-Stoffwechsel

Der Crassulaceae-Säurestoffwechsel (CAM) ist eine weitere Strategie zur CO ₂ -Fixierung . Dieser Mechanismus hat sich in verschiedenen Gruppen von Sukkulenten unabhängig voneinander entwickelt.

CAM-Pflanzen verwenden sowohl den C3- als auch den C4-Weg, genau wie sie es in C4-Pflanzen tun. Die Trennung beider Metabolismen ist jedoch vorübergehend.

CO ₂ wird nachts durch die Aktivität der PEP-Carboxylase im Cytosol fixiert und Oxalacetat gebildet. Oxalacetat wird zu Malat reduziert, das als Apfelsäure in der Vakuole gespeichert wird.

Später wird in Gegenwart von Licht die Apfelsäure aus der Vakuole gewonnen. Es wird decarboxyliert und CO ₂ wird innerhalb derselben Zelle auf das RuBP des Calvin-Benson-Zyklus übertragen.

CAM-Pflanzen haben photosynthetische Zellen mit großen Vakuolen, in denen Apfelsäure gespeichert ist, und Chloroplasten, in denen das aus Apfelsäure gewonnene CO ₂ in Kohlenhydrate umgewandelt wird.

Endprodukte

Am Ende der Dunkelphase der Photosynthese werden verschiedene Zucker produziert. Saccharose ist ein Zwischenprodukt, das schnell von den Blättern zu anderen Pflanzenteilen mobilisiert wird. Es kann direkt verwendet werden, um Glucose zu erhalten.

Stärke wird als Reservesubstanz verwendet. Es kann sich auf dem Blatt ansammeln oder zu anderen Organen wie Stielen und Wurzeln transportiert werden. Dort wird es aufbewahrt, bis es in verschiedenen Teilen der Anlage benötigt wird. Es wird in speziellen Plastiden, sogenannten Amyloplasten, gelagert.

Die aus diesem biochemischen Kreislauf gewonnenen Produkte sind für die Pflanze von entscheidender Bedeutung. Die erzeugte Glucose wird als Kohlenstoffquelle verwendet, um Verbindungen wie Aminosäuren, Lipide und Nukleinsäuren zu bilden.

Andererseits bilden die aus der Dunkelphase erzeugten Zucker die Basis der Nahrungskette. Diese Verbindungen stellen Pakete von Sonnenenergie dar, die in chemische Energie umgewandelt werden und von allen lebenden Organismen genutzt werden.

Verweise

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