Die Peptidoglycane sind die Hauptbestandteile der Zellwand von Bakterien. Sie sind auch als "Mureinsäcke" oder einfach "Murein" bekannt und ihre Eigenschaften teilen Bakterien in zwei große Gruppen ein: gramnegativ und grampositiv.
Gramnegative Bakterien zeichnen sich dadurch aus, dass sie eine Peptidoglycanschicht zwischen ihrer inneren und äußeren Zellmembran aufweisen, während grampositive Bakterien ebenfalls eine Schicht dieser Verbindung aufweisen, die sich jedoch nur am äußeren Teil der Plasmamembran befindet.
Schema der Struktur von Peptidoglycan in E. coli (Quelle: Yikrazuul / Public Domain über Wikimedia Commons)
Bei gramnegativen Bakterien nimmt Peptidoglycan etwa 10% der Zellwand ein, im Gegensatz zu grampositiven Bakterien kann die Peptidoglycanschicht etwa 90% der Zellwand einnehmen.
Die Struktur vom "Netzwerk" -Typ, die durch Peptidoglycanmoleküle gebildet wird, ist einer der Faktoren, die Bakterien eine große Resistenz gegen äußere Einflüsse verleihen. Seine Struktur besteht aus langen Ketten von Glykanen, die sich zu einem offenen Netzwerk verbinden, das die gesamte cytosolische Membran bedeckt.
Die Ketten dieses Makromoleküls haben eine durchschnittliche Länge von 25 bis 40 Einheiten gebundener Disaccharide, obwohl festgestellt wurde, dass Bakterienarten Disaccharidketten von mehr als 100 Einheiten besitzen.
Peptidoglycan ist auch am Transport von Molekülen und Substanzen aus dem intrazellulären Raum in die extrazelluläre Umgebung (die Oberfläche) beteiligt, da die Vorläufermoleküle dieser Verbindung innerhalb des Cytosols synthetisiert und nach außen in die Zelle exportiert werden.
Synthese von Peptidoglykanen
Die Synthese von Peptidoglycan beinhaltet mehr als zwanzig verschiedene Reaktionen, die an drei verschiedenen Stellen in der Bakterienzelle stattfinden. Im ersten Teil des Prozesses werden die Peptidoglycan-Vorläufer erzeugt, und dies geschieht im Cytosol.
Auf der Innenseite der cytosolischen Membran findet die Synthese von Lipidzwischenprodukten statt, und der letzte Teil, in dem die Polymerisation von Peptidoglykanen stattfindet, findet im periplasmatischen Raum statt.
Prozess
Die Vorläufer Uridin-N-Acetylglucosamin und Uridin-N-Acetylmuraminsäure werden im Zytoplasma aus Fructose-6-phosphat und durch Reaktionen gebildet, die durch drei nacheinander wirkende Transpeptidaseenzyme katalysiert werden.
Der Aufbau der Pentapeptidketten (L-Alanin-D-Glutamin-Diaminopimelinsäure-D-Alanin-D-Alanin) erfolgt schrittweise durch Einwirkung von Ligaseenzymen, die schrittweise die Aminosäure Alanin, einen Rest von D-Glutamin, ein anderes aus Diaminopimelinsäure und ein anderes Dipeptid D-Alanin-D-Alanin.
Ein integrales Membranprotein namens Phospho-N-Acetylmuramyl-Pentapeptid-Transferase, das sich im Inneren befindet, katalysiert den ersten Syntheseschritt in der Membran. Dies führt die Übertragung von Uridin-N-acetylmuraminsäure vom Zytoplasma auf Bactoprenol (ein hydrophobes Lipid oder Alkohol) durch.
Bactoprenol ist ein Transporter, der mit der Innenseite der Zellmembran assoziiert ist. Wenn Uridin-N-acetylmuraminsäure an Bactoprenol bindet, wird der als Lipid I bekannte Komplex gebildet. Dann fügt eine Transferase ein zweites Molekül hinzu, das Pentapeptid, und ein zweiter als Lipid II bekannter Komplex wird gebildet.
Lipid II besteht dann aus Uridin-N-Acetylglucosamin, Uridin-N-Acetylmuraminsäure, L-Alanin, D-Glucose, Diaminopimelinsäure und dem Dipeptid D-Alanin-D-Alanin. Schließlich werden auf diese Weise die Vorläufer von außen in das makromolekulare Peptidoglycan eingebaut.
Der Transport von Lipid II von der Innenseite zur Innenseite des Zytoplasmas ist der letzte Schritt in der Synthese und wird durch ein Enzym "Muramic Flipase" katalysiert, das für den Einbau des neu synthetisierten Moleküls in den extrazellulären Raum verantwortlich ist, in dem es kristallisiert .
Struktur
Peptidoglycan ist ein Heteropolymer aus langen Kohlenhydratketten, die sich mit kurzen Peptidketten schneiden. Dieses Makromolekül umgibt die gesamte äußere Oberfläche der Bakterienzelle, hat ein "festes Netz" und eine integrale Form, zeichnet sich jedoch durch eine große elastische Kapazität aus.
Die Kohlenhydrat- oder Kohlenhydratketten bestehen aus Wiederholungen von Disacchariden, die abwechselnd Aminozucker wie N-Acetylglucosamin und N-Acetylmuraminsäure enthalten.
Grafischer Ansatz zur Gitterstruktur von Peptidoglycan (Quelle: Bradleyhintze / CC0 über Wikimedia Commons)
Jedes Disaccharid bindet über eine glycosidische Bindung vom β (1-4) -Typ an das andere, die im periplasmatischen Raum durch die Wirkung eines Transglycosylaseenzyms gebildet wird. Zwischen gramnegativen und grampositiven Bakterien gibt es Unterschiede in der Reihenfolge der Komponenten, die Teil des Peptidoglykans sind.
Peptidoglycan in gramnegativen Zellen
Peptidoglycan hat in seiner Struktur eine an N-Acetylmuraminsäure gebundene D-Lactylgruppe, die die kovalente Verankerung kurzer Peptidketten (im Allgemeinen mit einer Länge von zwei bis fünf Aminosäuren) über eine Amidbindung ermöglicht.
Peptidoglycan in grampositiven Zellen
Der Aufbau dieser Struktur erfolgt im Zellzytoplasma während der ersten Phase der Peptidoglycan-Biosynthese. Alle gebildeten Peptidketten haben Aminosäuren in der D- und L-Konfiguration, die von Racemaseenzymen aus der L- oder D-Form der entsprechenden Aminosäure synthetisiert werden.
Alle Peptidoglycan-Ketten haben mindestens eine Aminosäure mit zweibasischen Eigenschaften, da sich dadurch das Netzwerk zwischen benachbarten Ketten der Zellwand bilden und ineinander greifen kann.
Eigenschaften
Peptidoglycan besitzt mindestens 5 Hauptfunktionen für Bakterienzellen, nämlich:
- Schützen Sie die Integrität der Zellen vor internen und / oder externen Änderungen des osmotischen Drucks, damit Bakterien extremen Temperaturänderungen standhalten und in hypotonischen und hypertonischen Umgebungen in Bezug auf ihr Inneres überleben können.
- Schützen Sie die Bakterienzelle vor dem Befall mit Krankheitserregern: Das starre Peptidoglycan-Netzwerk stellt eine physikalische Barriere dar, die für viele externe Infektionserreger schwer zu überwinden ist.
- Behält die Zellmorphologie bei: Viele der Bakterien nutzen ihre spezielle Morphologie, um eine größere Oberfläche zu haben und wiederum eine größere Menge der Elemente, die an ihrem Stoffwechsel beteiligt sind, zur Energieerzeugung zu gewinnen. Viele Bakterien leben unter einem unglaublichen äußeren Druck und die Aufrechterhaltung ihrer Morphologie ist wichtig, um unter solchen Bedingungen überleben zu können.
- Es dient als Unterstützung für viele Strukturen, die an der Zellwand von Bakterien verankert sind. Viele Strukturen, wie zum Beispiel Zilien, benötigen einen festen Anker in der Zelle, aber dies gibt ihnen gleichzeitig die Möglichkeit, sich in der extrazellulären Umgebung zu bewegen. Die Verankerung innerhalb der Zellwand ermöglicht den Zilien diese besondere Beweglichkeit.
- Reguliert Wachstum und Zellteilung. Die starre Struktur, die bedeutet, dass die Zellwand eine Barriere für die Zelle darstellt, um eine begrenzte Ausdehnung auf ein bestimmtes Volumen zu haben. Es reguliert auch, dass die Zellteilung nicht ungeordnet in der gesamten Zelle stattfindet, sondern an einem bestimmten Punkt.
Verweise
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