PERIPLASMATISCHER RAUM: EIGENSCHAFTEN UND FUNKTIONEN - BIOLOGIE - 2025

Der periplasmatische Raum ist ein Bereich der Hülle oder Zellwand von gramnegativen Bakterien, der von Elektronenmikrofotografien als der Raum zwischen der Plasmamembran und der Außenmembran dieser Bakterien angesehen werden kann.

Bei grampositiven Bakterien kann auch ein ähnlicher Raum beobachtet werden, der zwar kleiner ist, jedoch zwischen der Plasmamembran und der Zellwand liegt, da diese keine Doppelmembranhülle aufweisen.

Bakterielles Deckungsschema (Quelle: Graevemoore in der englischen Wikipedia über Wikimedia Commons)

Der Begriff "periplasmatischer Raum" wurde ursprünglich 1961 von Mitchell verwendet, der ihn unter Verwendung einiger physiologischer Parameter wie eines Enzymreservoirs und eines "Molekularsiebs" zwischen zwei Membranschichten beschrieb. Beide beschreibenden Begriffe gelten noch heute.

Der Leser sollte sich daran erinnern, dass die Zellhülle von gramnegativen Bakterien eine vielschichtige und komplexe Struktur ist, die sich in Bezug auf Dicke, Zusammensetzung, Funktionalität und Wechselwirkungen unterscheidet und sowohl elastisch als auch resistent ist, da sie den Zerfall von Zellen verhindert. dank der Tatsache, dass es den inneren osmotischen Druck aufrechterhält.

Diese Schichten umfassen die cytoplasmatische Membran, einen damit verbundenen Lipoproteinkomplex und eine Peptidoglycanschicht, die in der periplasmatischen Region enthalten ist; die äußere Membran und zusätzliche äußere Schichten, die sich in Anzahl, Eigenschaften und physikochemischen Eigenschaften je nach betrachteter Bakterienart unterscheiden.

Der Begriff "periplasmatischer Raum" bezieht sich wörtlich auf den Raum, der die Plasmamembran umgibt, und dies ist einer der Bereiche der Zellhülle, die an der Herstellung von Form, Steifheit und Beständigkeit gegen osmotischen Stress beteiligt sind.

Eigenschaften

Allgemeine Charakteristiken

Verschiedene zytologische Studien haben gezeigt, dass der periplasmatische Raum keine flüssige Substanz ist, sondern ein als Periplasma bekanntes Gel. Dies umfasst das Peptidoglycan-Netzwerk und verschiedene Protein- und Molekülkomponenten.

Das Peptidoglycan besteht aus sich wiederholenden Einheiten des Disaccharids N-Acetylglucosamin-N-acetylmuraminsäure, die durch Pentapeptidseitenketten (Oligopeptide mit 5 Aminosäureresten) vernetzt sind.

Bei gramnegativen Bakterien kann dieser Raum eine Dicke von 1 nm bis 70 nm aufweisen und bis zu 40% des gesamten Zellvolumens einiger Bakterien ausmachen.

Ein solches Kompartiment von gramnegativen Bakterienzellen enthält einen großen Anteil an wasserlöslichen Proteinen und daher polare Eigenschaften. In der Tat haben experimentelle Protokolle festgestellt, dass dieser Raum bis zu 20% des gesamten Wassergehalts von Zellen enthalten kann.

Strukturelle Eigenschaften

Die äußere Membran ist eng mit dem im Periplasma enthaltenen Peptidoglycan verbunden, da ein kleines und reichlich vorhandenes Protein namens Brauns Lipoprotein oder Murein-Lipoprotein vorhanden ist. Dieses Protein verbindet sich über sein hydrophobes Ende mit der äußeren Membran und zeigt in den periplasmatischen Raum.

Die meisten Enzyme in der periplasmatischen Region der Bakterienzellwand sind nicht kovalent an eine Strukturkomponente der Wand gebunden, sondern konzentrieren sich in erweiterten Bereichen des periplasmatischen Raums, die als Polartaschen oder "Polkappen" bekannt sind.

Die Proteine, die kovalent an eine Strukturkomponente im Periplasma gebunden sind, sind nach zahlreichen experimentellen Befunden an die in der Plasmamembran oder in der Außenmembran vorhandenen Lipopolysaccharide gebunden.

Alle im periplasmatischen Raum vorhandenen Proteine ​​werden über zwei Sekretionswege oder -systeme aus dem Zytoplasma transloziert: das klassische Sekretionssystem (Sec) und das Doppelarginin-Translokationssystem oder das „Twin-Arginin-Translokationssystem“ (TAT).

Das klassische System transloziert Proteine ​​in ihrer entfalteten Konformation und sie werden durch komplexe Mechanismen posttranslational gefaltet, während die Substrate des TAT-Systems vollständig gefaltet und funktionell aktiv transloziert werden.

Allgemeine Funktionsmerkmale

Obwohl sie sich in derselben räumlichen Region befinden, unterscheiden sich die Funktionen des periplasmatischen Raums und des Peptidoglycan-Netzwerks erheblich, da erstere Funktionen zur Aufnahme von Protein und enzymatischen Komponenten dienen und letztere als Unterstützung und Verstärkung für die Hülle dienen. zellular.

Dieses "Kompartiment" der Bakterienzellen beherbergt zahlreiche Proteine, die an einigen Nährstoffaufnahmeprozessen beteiligt sind. Unter diesen befinden sich hydrolytische Enzyme, die phosphorylierte Verbindungen und Nukleinsäuren metabolisieren können.

Chelatisierende Proteine ​​können auch gefunden werden, dh Proteine, die am Transport von Substanzen in die Zelle in stabileren und assimilierbaren chemischen Formen beteiligt sind.

Zusätzlich enthält die Region der Zellwand gewöhnlich viele der Proteine, die für die Synthese von Peptidoglycan notwendig sind, sowie andere Proteine, die an der Modifikation von Verbindungen beteiligt sind, die möglicherweise für die Zelle toxisch sind.

Eigenschaften

Der periplasmatische Raum muss als funktionelles Kontinuum angesehen werden, und die Position vieler seiner Proteine ​​hängt nicht von physikalischen Einschränkungen innerhalb des Kompartiments, sondern von der Position einiger der Strukturkomponenten ab, an die sie binden.

Dieses Kompartiment bietet eine oxidierende Umgebung, in der viele Proteinstrukturen über Disulfid (SS) -Brücken stabilisiert werden können.

Das Vorhandensein dieses Zellkompartiments in Bakterien ermöglicht es ihnen, potenziell gefährliche abbauende Enzyme wie RNasen und alkalische Phosphatasen zu binden. Aus diesem Grund ist es als evolutionärer Vorläufer von Lysosomen in eukaryotischen Zellen bekannt.

Weitere wichtige Funktionen des periplasmatischen Raums sind der Transport und die Chemotaxis von Aminosäuren und Zuckern sowie das Vorhandensein von Proteinen mit Chaperon-ähnlichen Funktionen, die bei der Biogenese der Zellhülle eine Rolle spielen.

Chaperon-ähnliche Proteine ​​im periplasmatischen Raum sind akzessorische Proteine, die zur Faltungskatalyse von Proteinen beitragen, die in dieses Kompartiment transloziert werden. Unter ihnen befinden sich einige Proteine ​​Disulfid-Isomerasen, die Disulfidbrücken herstellen und austauschen können.

Im Periplasma findet sich eine große Anzahl abbauender Enzyme. Alkalische Phosphatase ist eine davon und wird in Verbindung mit Membranlipopolysacchariden gefunden. Seine Hauptfunktion besteht darin, phosphorylierte Verbindungen anderer Art zu hydrolysieren.

Einige physiologische Studien haben gezeigt, dass hochenergetische Moleküle wie GTP (Guanosin-5'-triphosphat) durch diese Phosphate im periplasmatischen Raum hydrolysiert werden und dass das Molekül niemals mit dem Zytoplasma in Kontakt kommt.

Der periplasmatische Raum einiger denitrifizierender Bakterien (die Nitrite zu Stickstoffgas reduzieren können) und Chemolytoautotrophen (die Elektronen aus anorganischen Quellen extrahieren können) enthält elektronentransportierende Proteine.

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