HIRNRINDE: SCHICHTEN, FUNKTIONEN, NEURONEN - NEUROPSYCHOLOGIE - 2025

Die Großhirnrinde oder die Großhirnrinde ist das Nervengewebe, das die Oberfläche der Gehirnhälften bedeckt. Es ist die höchste Region des Gehirns. Diese Gehirnstruktur erreicht bei Primaten ihre maximale Entwicklung, ist bei anderen Tieren weniger entwickelt und hängt mit der Entwicklung komplexerer kognitiver und intellektueller Aktivitäten zusammen.

Die Großhirnrinde ist ein grundlegender Hirnbereich für die Funktionsweise des Menschen. In dieser Region werden Funktionen wie Wahrnehmung, Vorstellungskraft, Denken, Urteil oder Entscheidung ausgeführt.

Anatomisch gesehen hat es eine Reihe dünner Schichten aus grauer Substanz, die sich über einer breiten Sammlung von Wegen der weißen Substanz befinden.

Die Großhirnrinde nimmt eine gewundene Form an. Wenn sie also verlängert würde, würde sie eine sehr ausgedehnte Masse aufweisen. Insbesondere deuten Untersuchungen darauf hin, dass die Gesamtoberfläche der Großhirnrinde etwa 2.500 Quadratzentimeter betragen könnte.

Ebenso ist diese große Masse des Gehirns dadurch gekennzeichnet, dass sie eine große Anzahl von Neuronen enthält. Im Allgemeinen wird geschätzt, dass es in der Großhirnrinde etwa 10 Milliarden Neuronen gibt, was etwa 50 Billionen Synapsen ergeben würde.

Eigenschaften der Großhirnrinde

Die Großhirnrinde des Menschen wird durch eine Schicht grauer Substanz dargestellt, die die beiden Gehirnhälften bedeckt. Es hat eine hochkomplexe Struktur, in der verschiedene Sinnesorgane in bestimmten Bereichen oder Zonen dargestellt werden, die als primäre Sinnesbereiche bezeichnet werden.

Jeder der fünf Sinne, die der Mensch besitzt (Sehen, Berühren, Riechen, Schmecken und Berühren), entwickelt sich in einer bestimmten Region des Kortex. Das heißt, jede sensorische Modalität hat ein definiertes Gebiet innerhalb der Großhirnrinde.

Neben den sensorischen Regionen weist die Großhirnrinde auch mehrere sekundäre somatische, assoziative und motorische Regionen auf. In diesen Bereichen werden die kortikalen afferenten und Assoziationssysteme ausgearbeitet, wodurch Lernen, Gedächtnis und Verhalten entstehen.

Zerebrovaskuläres System. Quelle: Bruce Blaus über Wikimedia Commons

In diesem Sinne wird die Großhirnrinde als besonders relevante Region bei der Entwicklung der höheren Aktivitäten des menschlichen Gehirns angesehen.

Die fortschrittlichsten und aufwändigsten Prozesse des Menschen wie Argumentation, Planung, Organisation oder Assoziation werden in verschiedenen Bereichen der Großhirnrinde durchgeführt.

Aus diesem Grund bildet die Großhirnrinde eine Struktur, die aus menschlicher Sicht maximale Komplexität annimmt. Die Großhirnrinde ist das Ergebnis eines langsamen Evolutionsprozesses, der möglicherweise vor mehr als 150 Millionen Jahren begonnen hat.

Schichten

Das Hauptmerkmal der Großhirnrinde ist, dass sie aus verschiedenen Schichten grauer Substanz besteht. Diese Schichten bilden die Struktur des Kortex und definieren dessen strukturelle und funktionelle Organisation.

Die Schichten der Großhirnrinde zeichnen sich nicht nur aus struktureller, sondern auch aus phylogenetischer Sicht aus. Mit anderen Worten, jede der Schichten der Großhirnrinde entspricht einem anderen evolutionären Moment. Zu Beginn der menschlichen Spezies war das Gehirn weniger entwickelt und der Kortex hatte weniger Schichten.

Entwicklung der menschlichen Hirnrinde. Quelle: Van Essen Lab (Washington University in St. Louis), unter anderem in Zusammenarbeit mit Terrie Inder, Jeff Neil und Jason Hill. GNU Free Documentation License über Wikimedia Commons

Durch die Entwicklung der Spezies haben diese Schichten zugenommen, eine Tatsache, die mit der Zunahme der kognitiven und intellektuellen Fähigkeiten des Menschen im Laufe der Zeit zusammenhängt.

Molekulare Schicht

Die molekulare Schicht, auch als plexiforme Schicht bekannt, ist die oberflächlichste Region der Großhirnrinde und daher die mit dem neuesten Erscheinungsbild.

Es hat ein dichtes Netzwerk von Nervenfasern, die tangential ausgerichtet sind. Diese Fasern stammen von Pyramiden- und Spindelzelldendriten, den Axonen von Stern- und Martinotti-Zellen.

Afferente Fasern, die aus dem Thalamus, Assoziations- und Kommissurfasern stammen, können auch in der molekularen Schicht gefunden werden. Als oberflächlichste Region des Kortex wird eine große Anzahl von Synapsen zwischen verschiedenen Neuronen in der molekularen Schicht hergestellt.

Äußere körnige Schicht

Die äußere körnige Schicht ist die zweitoberflächlichste Region des Kortex und liegt unterhalb der molekularen Schicht. Es enthält eine große Anzahl kleiner Pyramiden- und Sternzellen.

Die Dendriten der Zellen der äußeren Granulatschicht enden in der Molekülschicht und die Axone treten in tiefere Schichten der Großhirnrinde ein. Aus diesem Grund ist die äußere körnige Schicht mit den verschiedenen Regionen des Kortex verbunden.

Äußere Pyramidenschicht

Die äußere Pyramidenschicht besteht, wie der Name schon sagt, aus Pyramidenzellen. Es zeichnet sich durch eine unregelmäßige Form aus, dh die Größe der Schicht nimmt von der Oberflächengrenze bis zur tiefsten Grenze zu.

Die Dendriten der Neuronen der Pyramidenschicht wandern zur molekularen Schicht und die Axone wandern als Projektions-, Assoziations- oder Kommissurfasern zu der weißen Substanz, die sich zwischen den Schichten der Großhirnrinde befindet.

Innere körnige Schicht

Die innere körnige Schicht besteht aus Sternzellen, die sehr kompakt angeordnet sind. Es hat eine hohe Konzentration an horizontal angeordneten Fasern, die als Baillarger-Außenband bekannt sind.

Ganglionschicht

Die Ganglienschicht oder innere Pyramidenschicht enthält sehr große und mittelgroße Pyramidenzellen. Ebenso enthalten sie eine große Anzahl horizontal angeordneter Fasern, die das innere Baillarger-Band bilden.

Vielgestaltige Schicht

Schließlich enthält die vielgestaltige Schicht, auch als polymorphe Zellschicht bekannt, im Wesentlichen Spindelzellen. Ebenso umfassen sie modifizierte Pyramidenzellen mit einem dreieckigen oder eiförmigen Zellkörper.

Viele der Nervenfasern der vielgestaltigen Schicht treten in die darunter liegende weiße Substanz ein und verbinden die Schicht mit den Zwischenregionen.

Funktionelle Organisation

Nervensystem und Gehirn

Die Großhirnrinde kann auch nach den Aktivitäten organisiert werden, die in jeder Region durchgeführt werden. In diesem Sinne verarbeiten bestimmte Bereiche der Großhirnrinde spezifische Signale sensorischer, motorischer und assoziativer Natur.

Empfindliche Bereiche

Sensorische Bereiche sind Regionen der Großhirnrinde, die sensible Informationen erhalten und eng mit der Wahrnehmung verbunden sind.

Informationen gelangen hauptsächlich über die hintere Hälfte beider Gehirnhälften in die Großhirnrinde. Die primären Bereiche enthalten die direktesten Verbindungen zu peripheren sensorischen Rezeptoren.

Andererseits grenzen die sekundären sensorischen und Assoziationsbereiche normalerweise an die primären Bereiche an. Im Allgemeinen erhalten diese Informationen sowohl aus den primären Assoziationsbereichen selbst als auch aus den unteren Regionen des Gehirns.

Die Hauptaufgabe der Assoziationsbereiche und der Nebenbereiche besteht darin, die sensiblen Erfahrungen zu integrieren, um Erkennungs- und Verhaltensmuster zu erzeugen. Die wichtigsten empfindlichen Regionen der Großhirnrinde sind:

1. Der primäre somatosensorische Bereich (Bereiche 1, 2 und 3).
2. Der primäre visuelle Bereich (Bereich 17).
3. Der primäre Hörbereich (Bereich 41 und 42).
4. Der primäre Geschmacksbereich (Bereich 43).
5. Der primäre Geruchsbereich (Bereich 28).

Motorbereiche

Hauptwindungen und Sulci der Großhirnrinde. Quelle: Lorenzo Bandieri über Wikimedia Commons

Die motorischen Bereiche befinden sich im vorderen Teil der Hemisphären. Sie sind dafür verantwortlich, Gehirnprozesse im Zusammenhang mit Bewegung zu starten und solche Aktivitäten hervorzurufen.

Die wichtigsten Motorbereiche sind:

1. Der primäre Motorbereich (Bereich 4).
2. Sprachbereich des Bohrers (Bereich 44 und 45).

Vereinsbereiche

Die Assoziationsbereiche der Großhirnrinde korrelieren mit den komplexeren Integrationsfunktionen. Diese Regionen führen Aktivitäten wie Gedächtnis- und Erkenntnisprozesse, das Management von Emotionen und die Entwicklung von Argumentation, Willen oder Urteilsvermögen durch.

Assoziationsbereiche spielen eine besonders wichtige Rolle bei der Entwicklung von Persönlichkeits- und Charakterzügen bei Menschen. Ebenso ist es eine wesentliche Gehirnregion bei der Bestimmung der Intelligenz.

Die Assoziationsbereiche umfassen sowohl bestimmte motorische Bereiche als auch bestimmte sensorische Regionen.

Nervenzellen

Die Großhirnrinde enthält eine Vielzahl von Zellen. Insbesondere wurden fünf verschiedene Arten von Neuronen in dieser Region des Gehirns spezifiziert.

Pyramidenzellen

Menschliches Pyramidenneuron, beobachtet nach der Golgi-Methode. Quelle: Bob Jacobs, Labor für Quantitative Neuromorphologie, Abteilung für Psychologie, Colorado College, über Wikimedia Commons

Pyramidenzellen sind Neuronen, die durch eine Pyramidenform gekennzeichnet sind. Die meisten dieser Zellen enthalten einen Durchmesser zwischen 10 und 50 Mikron.

Es gibt jedoch auch große Pyramidenzellen. Diese sind als Betz-Zellen bekannt und können einen Durchmesser von bis zu 120 Mikrometern haben.

Sowohl die kleinen Pyramidenzellen als auch die großen Pyramidenzellen befinden sich im präzentralen Motorgyrus und führen hauptsächlich bewegungsbezogene Aktivitäten aus.

Stellate Zellen

Stellate Zellen, auch Granulatzellen genannt, sind kleine Neuronen. Sie haben üblicherweise einen Durchmesser von etwa 8 Mikrometern und eine polygonale Form.

Spindelzellen

Spindelzellen sind Neuronen, deren vertikale Längsachse auf der Oberfläche liegt. Sie konzentrieren sich hauptsächlich auf die tieferen kortikalen Schichten des Gehirns.

Das Axon dieser Neuronen stammt aus dem unteren Teil des Zellkörpers und ist als Projektions-, Assoziations- oder Kommissurfaser auf die weiße Substanz gerichtet.

Horizontale Zellen von Cajal

Horizontale Cajal-Zellen sind kleine Spindelzellen, die horizontal ausgerichtet sind. Sie befinden sich in den oberflächlichsten Schichten der Großhirnrinde und spielen eine entscheidende Rolle bei der Entwicklung dieser Region des Gehirns.

Diese Arten von Neuronen wurden Ende des 19. Jahrhunderts von Ramón y Cajal entdeckt und beschrieben, und nachfolgende Untersuchungen zeigten, dass sie wesentliche Zellen für die Koordination der neuronalen Aktivität sind.

Um ihre Position in der Großhirnrinde zu erreichen, müssen horizontale Cajal-Zellen während der Embryogenese des Gehirns koordiniert wandern. Das heißt, diese Neuronen wandern von ihrem Geburtsort zur Oberfläche der Großhirnrinde.

In Bezug auf das molekulare Muster dieser Neuronen zeigten Victor Borrell und Óscar Marín vom Institut für Neurowissenschaften von Alicante, dass die horizontalen Zellen von Cajal während der Embryonalentwicklung eine Orientierung der neuronalen Schichten des Kortex aufweisen.

Tatsächlich entsteht die Ausbreitung dieser Zellen in den Anfangsstadien der Embryonalentwicklung. Die Zellen werden in verschiedenen Regionen des Gehirns geboren und wandern zur Oberfläche des Gehirns, bis sie es vollständig bedecken.

Schließlich wurde kürzlich gezeigt, dass die meningealen Membranen neben den ursprünglich angenommenen Schutzfunktionen andere Funktionen haben. Die Meningen dienen als Substrat oder Weg für die horizontalen Zellen von Cajal für ihre tangentiale Wanderung durch die Oberfläche des Kortex.

Martinotti-Zellen

Die letzten Neuronen, die die neuronale Aktivität der Großhirnrinde ausmachen, sind die bekannten Martinotti-Zellen. Sie bestehen aus kleinen vielgestaltigen Neuronen, die auf allen Ebenen der Großhirnrinde vorhanden sind.

Diese Neuronen sind nach Carlo Martinotti benannt, einem studentischen Forscher von Camilo Golgi, der die Existenz dieser Zellen in der Großhirnrinde entdeckte.

Martinotti-Zellen zeichnen sich dadurch aus, dass sie multipolare Neuronen mit kurzen arboreszierenden Dendriten sind. Sie werden durch verschiedene Schichten der Großhirnrinde verbreitet und senden ihre Axone an die molekulare Schicht, wo axonale Arborizierungen gebildet werden.

Neuere Forschungen an diesen Neuronen haben gezeigt, dass Martinotti-Zellen am Hemmungsmechanismus des Gehirns beteiligt sind.

Insbesondere wenn ein pyramidenförmiges Neuron (das der häufigste Neuronentyp in der Großhirnrinde ist) überreizt wird, beginnen Martinotti-Zellen, inhibitorische Signale an umgebende Nervenzellen zu übertragen.

In diesem Sinne könnte Epilepsie stark mit einem Defizit an Martinotti-Zellen oder einem Mangel an Aktivität dieser Neuronen verbunden sein. Zu diesen Zeiten wird die Nervenübertragung des Gehirns nicht mehr durch diese Zellen reguliert, was zu einem Ungleichgewicht in der Funktion des Kortex führt.

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