- Allgemeine Charakteristiken
- Größe
- Körperform
- Taxonomische Grundformen
- Lebensraum
- Lebenszyklus
- Reproduktion
- Häutungszyklus
- Ökologisches Papier
- Ernährung
- Nährstoffkreislauf
- Schmarotzertum
- Raubtiere
- Aquakultur
- Schädlingsbekämpfung
- Bioakkumulatoren
Die Copepoden (Copepoda) sind kleine Krebstiere, normalerweise Wasser (Klasse Maxillopoda), die in Salzwasser und Süßwasser leben. Einige Arten können sehr feuchte terrestrische Orte wie Moose, Mulch, Streu und Mangrovenwurzeln bewohnen.
Copepoden sind in der Regel einige Millimeter oder weniger lang, haben längliche Körper und sind hinten schmaler. Sie bilden mit rund 12.000 beschriebenen Arten eine der zahlreichsten Gruppen von Metazoen auf dem Planeten. Seine kollektive Biomasse übersteigt Milliarden Tonnen im globalen Meeres- und Süßwasserlebensraum.
Abbildung 1. Calanoid Copepod (Eiersäcke sind blau dargestellt). Quelle: flickr.com/photos//3390084439
Die meisten sind planktonisch (sie bewohnen oberflächliche und mittlere Bereiche von Gewässern), während andere benthisch sind (sie bewohnen den Grund von Gewässern).
Allgemeine Charakteristiken
Größe
Copepoden sind klein und haben im Allgemeinen Abmessungen zwischen 0,2 und 5 mm, obwohl einige ausnahmsweise bis zu einigen Zentimetern messen können. Ihre Antennen sind oft länger als ihre anderen Gliedmaßen und sie verwenden sie zum Schwimmen und Fixieren an der Wasser-Luft-Grenzfläche.
Die größten Copepoden sind häufig parasitäre Arten, die bis zu 25 Zentimeter messen können.
Abbildung 2. Vielfalt der Copepoden, Bild des bekannten Zoologen Ernst Haeckel. Quelle: Ernst Haeckel
Männliche Copepoden sind im Allgemeinen kleiner als weibliche und erscheinen weniger häufig als weibliche.
Körperform
Als Annäherung an die Grundform der meisten Copepoden entspricht sie einem Ellipsoid-Sphäroid im vorderen Teil (Cephalothorax) und einem Zylinder im hinteren Teil (Bauch). Die Anténula ist grob kegelförmig. Diese Ähnlichkeiten werden verwendet, um das Körpervolumen dieser Krebstiere zu berechnen.
Die Körper der meisten Copepoden sind klar in drei Tagmata unterteilt, deren Namen zwischen den Autoren variieren (Tagmata ist der Plural von Tagma, einer Gruppierung von Segmenten in einer morphologisch-funktionalen Einheit).
Die erste Region des Körpers wird als Cephalosom (oder Cephalothorax) bezeichnet. Beinhaltet die fünf fusionierten Kopfsegmente und ein oder zwei zusätzliche fusionierte Thorax-Somiten; zusätzlich zu den üblichen Gliedmaßen und Maxillipeds des Kopfes.
Alle anderen Gliedmaßen entstehen aus den verbleibenden Brustsegmenten, die zusammen das Metasom bilden.
Der Bauch oder das Urosom hat keine Gliedmaßen. Die Regionen des Körpers, die Anhänge tragen (Cephalosom und Metasom), werden häufig gemeinsam als Prosoma bezeichnet.
Copepoden mit parasitärer Angewohnheit haben normalerweise stark veränderte Körper, so dass sie als Krebstiere praktisch nicht mehr zu erkennen sind. In diesen Fällen sind die ovigären Säcke normalerweise die einzigen Überreste, die sie daran erinnern, dass es sich um Copepoden handelt.
Taxonomische Grundformen
Unter den frei lebenden Copepoden werden drei Grundformen erkannt, aus denen ihre drei häufigsten Ordnungen hervorgehen: Cyclopoida, Calanoida und Harpacticoida (sie werden üblicherweise als Cyclopoide, Calanoide und Harpacticoide bezeichnet).
Calanoide zeichnen sich durch einen Hauptflexionspunkt des Körpers zwischen Metasom und Urosom aus, der durch eine deutliche Verengung des Körpers gekennzeichnet ist.
Der Flexionspunkt des Körpers in den Ordnungen Harpacticoida und Cyclopoida liegt zwischen den letzten beiden Segmenten (fünftes und sechstes) des Metasoms. Einige Autoren definieren das Urosom in den Harpacticoiden und Cyclopoiden als die Region des Körpers hinter diesem Flexionspunkt.
Abbildung 3. Grundformen der wichtigsten Copepod-Ordnungen, der Flexionspunkt ist rot hervorgehoben. (A) Cyclopoida (B) Calanoida (C) Harpacticoida. Quelle: selbst gemacht.
Harpacticoide sind im Allgemeinen vermiform (wurmförmig), wobei die hinteren Segmente nicht viel schmaler sind als die vorderen. Zyklopoide verjüngen sich im Allgemeinen am Hauptflexionspunkt des Körpers steil.
Sowohl die Antennen als auch die Antulen sind bei Harpacticoiden ziemlich kurz, bei Cyclopoiden mittelgroß und bei Calanoiden länger. Die Antennen der Zyklopoiden sind Uniramien (sie haben einen Zweig), in den anderen beiden Gruppen sind sie Birramos (mit zwei Zweigen).
Lebensraum
Etwa 79% der beschriebenen Copepodenarten sind ozeanisch, es gibt jedoch auch eine große Anzahl von Süßwasserarten.
Copepoden sind auch in eine überraschende Vielfalt von kontinentalen, aquatischen und feuchten Umgebungen und Mikrohabitaten eingedrungen. Zum Beispiel: kurzlebige Gewässer, saure und heiße Quellen, unterirdische Gewässer und Sedimente, Phytotelmata, feuchte Böden, Abfall, künstliche und künstliche Lebensräume.
Die meisten Calanoide sind planktonisch und als Gruppe äußerst wichtig als Hauptverbraucher in Süßwasser- und Meeresnahrungsnetzen.
Harpacticoide haben alle aquatischen Umgebungen dominiert, sind normalerweise benthisch und an einen planktonischen Lebensstil angepasst. Darüber hinaus zeigen sie stark veränderte Körperformen.
Zyklopoide können Süß- und Salzwasser bewohnen und die meisten haben eine planktonische Angewohnheit.
Lebenszyklus
Reproduktion
Die Eier entwickeln sich zu einer nicht segmentierten Larve namens Nauplii, die bei Krebstieren sehr häufig vorkommt. Diese Larvenform unterscheidet sich so stark vom Erwachsenen, dass früher angenommen wurde, es handele sich um verschiedene Arten. Um diese Probleme zu erkennen, muss man die gesamte Entwicklung vom Ei bis zum Erwachsenen untersuchen.
Abbildung 4. Nauplius-Larve eines Copepods. Quelle: Lithium57, über Wikimedia Commons
Häutungszyklus
Copepods können einen Zustand angehaltener Entwicklung aufweisen, der als Latenz bezeichnet wird. Dieser Zustand wird durch ungünstige Umweltbedingungen für ihr Überleben ausgelöst.
Der Latenzzustand wird genetisch bestimmt, so dass der Copepod bei Auftreten widriger Bedingungen notwendigerweise in diesen Zustand übergeht. Es ist eine Reaktion auf vorhersehbare und zyklische Veränderungen des Lebensraums und beginnt in einem festgelegten ontogenetischen Stadium, das vom jeweiligen Copepod abhängt.
Durch die Latenz können Copepoden ungünstige Zeiten (niedrige Temperaturen, Ressourcenmangel, Dürre) überwinden und wieder auftreten, wenn diese Bedingungen verschwunden sind oder sich verbessert haben. Es kann als Lebenszyklus-Puffersystem betrachtet werden, das das Überleben in ungünstigen Zeiten ermöglicht.
In den Tropen, in denen häufig Perioden intensiver Dürre und Regen auftreten, weisen Copepoden im Allgemeinen eine Form der Ruhe auf, in der sie eine Zyste oder einen Kokon entwickeln. Dieser Kokon wird aus einem Schleimsekret mit anhaftenden Bodenpartikeln gebildet.
Als lebensgeschichtliches Phänomen in der Copepoda-Klasse variiert die Latenz erheblich in Bezug auf Taxon, ontogenetisches Stadium, Breitengrad, Klima und andere biotische und abiotische Faktoren.
Ökologisches Papier
Die ökologische Rolle von Copepoden in aquatischen Ökosystemen ist von größter Bedeutung, da sie die am häufigsten vorkommenden Organismen im Zooplankton sind und die höchste Gesamtbiomasseproduktion aufweisen.
Ernährung
In den meisten aquatischen Gemeinschaften dominieren sie das trophische Niveau der Verbraucher (Phytoplankton). Obwohl die Rolle von Copepoden als Pflanzenfresser, die sich im Wesentlichen von Phytoplankton ernähren, anerkannt ist, weisen die meisten auch einen Allesfresser- und trophischen Opportunismus auf.
Nährstoffkreislauf
Copepoden machen oft den größten Teil der Sekundärproduktion auf See aus. Es wird angenommen, dass sie 90% des gesamten Zooplanktons ausmachen können und daher ihre Bedeutung für die trophische Dynamik und den Kohlenstofffluss.
Marine Copepoden spielen eine sehr wichtige Rolle beim Nährstoffkreislauf, da sie nachts im flacheren Bereich fressen und tagsüber in tiefere Gewässer abtauchen, um sich zu entleeren (ein Phänomen, das als „tägliche vertikale Migration“ bezeichnet wird).
Abbildung 5. Formenvielfalt bei parasitären Copepoden. Quelle: Scott, Thomas; Ray Society; Scott, Andrew, über Wikimedia Commons
Schmarotzertum
Eine große Anzahl von Copepod-Arten sind Parasiten oder Kommensale vieler Organismen, einschließlich Poriferen, Coelenteraten, Anneliden, anderen Krebstieren, Stachelhäutern, Weichtieren, Manteltieren, Fischen und Meeressäugern.
Andererseits haben sich andere Copepoden, die größtenteils zu den Ordnungen Harpacticoida und Ciclopoida gehören, an das dauerhafte Leben in unterirdischen aquatischen Umgebungen angepasst, insbesondere in interstitiellen, frühlingshaften, hyporheischen und phreatischen Umgebungen.
Einige Arten frei lebender Copepoden dienen als Zwischenwirte für menschliche Parasiten, wie Diphyllobothrium (ein Bandwurm) und Dracunculus (ein Nematode) sowie andere Tiere.
Raubtiere
Aquakultur
Copepoden wurden in der Aquakultur als Nahrung für Meeresfischlarven verwendet, da ihr Ernährungsprofil (besser als das häufig verwendete Artemia) mit den Anforderungen der Larven übereinzustimmen scheint.
Sie haben den Vorteil, dass sie zu Beginn der Fütterung auf unterschiedliche Weise, entweder als Nauplien oder Copepoditen, und als erwachsene Copepoden bis zum Ende der Larvenperiode verabreicht werden können.
Ihre typische Zick-Zack-Bewegung, gefolgt von einer kurzen Gleitphase, ist ein wichtiger visueller Reiz für viele Fische, die sie Rotifern vorziehen.
Ein weiterer Vorteil der Verwendung von Copepoden in der Aquakultur, insbesondere von benthischen Arten wie der Gattung Thisbe, besteht darin, dass nicht vorgefertigte Copepoden die Wände von Fischlarvenbecken durch Weiden von Algen und Trümmern sauber halten.
Mehrere Arten der Calanoid- und Harpacticoid-Gruppe wurden auf ihre massive Produktion und Verwendung für diese Zwecke untersucht.
Schädlingsbekämpfung
Copepoden wurden unter anderem als wirksame Raubtiere von Mückenlarven im Zusammenhang mit der Übertragung menschlicher Krankheiten wie Malaria, Gelbfieber und Dengue-Fieber (Mücken: Aedes aegypti, Aedes albopictus, Aedes polynesiensis, Anopheles farauti und Culex quinquefasciatus) beschrieben ).
Einige Copepoden der Familie Cyclopidae verschlingen systematisch Mückenlarven, vermehren sich mit der gleichen Geschwindigkeit wie diese und behalten so eine konstante Verringerung ihrer Populationen bei.
Diese Beziehung zwischen Raubtieren und Beutetieren stellt eine Gelegenheit dar, die zur Umsetzung nachhaltiger Richtlinien zur biologischen Kontrolle genutzt werden kann, da durch die Anwendung von Copepoden die Verwendung chemischer Wirkstoffe vermieden wird, die negative Auswirkungen auf den Menschen haben können.
Es wurde auch berichtet, dass Copepoden flüchtige Verbindungen wie Monoterpene und Sesquiterpene in Wasser freisetzen, die Mücken zur Eiablage anziehen, was eine interessante Prädationsstrategie für die Verwendung als Alternative zur biologischen Bekämpfung von Mückenlarven darstellt.
In Mexiko, Brasilien, Kolumbien und Venezuela wurden einige Arten von Copepoden zur Mückenbekämpfung eingesetzt. Zu diesen Arten gehören unter anderem: Eucyclops speratus, Mesocyclops longisetus, Mesocyclops aspericornis, Mesocyclops edax und Macrocyclops albidus.
Bioakkumulatoren
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