- Anatomie
- Ort
- Externe Struktur
- Interne Struktur
- Molekulare oder äußere Schicht
- Purkinje-Zelle oder Zwischenschicht
- Körnige oder innere Schicht
- Kleinhirnafferenzen und Efferenzen
- Funktionen des Kleinhirns
- Kleinhirn und Motorik
- Kleinhirn und Erkenntnis
- Kleinhirn und emotionaler Bereich
- Verweise
Das menschliche Kleinhirn ist eine der größten Gehirnstrukturen, die Teil des Nervensystems ist. Es macht ungefähr 10% des Gehirngewichts aus und kann ungefähr mehr als die Hälfte der Neuronen des Gehirns enthalten.
Traditionell wurde ihm aufgrund seiner Position in der Nähe der wichtigsten motorischen und sensorischen Bahnen eine herausragende Rolle bei der Ausführung und Koordination motorischer Handlungen und der Aufrechterhaltung des Muskeltonus für die Gleichgewichtskontrolle zugeschrieben.
Kleinhirn in blauer Farbe
In den letzten Jahrzehnten hat die klinische Neurowissenschaft jedoch die traditionelle Sichtweise des Kleinhirns als bloßer Koordinator motorischer Funktionen erheblich erweitert.
Das aktuelle Forschungsinteresse konzentriert sich auf die Beteiligung des Kleinhirns an komplexen kognitiven Prozessen wie Exekutivfunktionen, Lernen, Gedächtnis, visuellen Funktionen oder sogar auf dem Beitrag zur emotionalen Sphäre und zum Sprachraum.
Diese neue Vision der Funktionsweise des Kleinhirns basiert auf der detaillierten Untersuchung seiner Struktur und zusätzlich auf der Analyse von Verletzungsstudien bei Tieren und Menschen durch verschiedene aktuelle bildgebende Verfahren.
Anatomie
Ort
Diese breite Struktur befindet sich kaudal auf der Ebene des Hirnstamms unterhalb des Okzipitallappens und wird von drei Kleinhirnstielen (obere, mittlere und untere) gestützt, durch die sie mit dem Hirnstamm und den übrigen Strukturen verbunden ist. enzephal.
Externe Struktur
Das Kleinhirn ist wie das Gehirn in seiner gesamten äußeren Ausdehnung von einer stark gefalteten Kortikalis oder Kleinhirnrinde bedeckt .
In Bezug auf die äußere Struktur gibt es unterschiedliche Klassifikationen basierend auf ihrer Morphologie, Funktionen oder phylogenetischen Herkunft. Im Allgemeinen ist das Kleinhirn in zwei Hauptteile unterteilt.
In der Mittellinie befindet sich der Vermis , der ihn teilt und die beiden Seitenlappen oder Kleinhirnhälften (rechts und links) verbindet. Zusätzlich sind die seitlichen Verlängerungen des Vermis wiederum in 10 Lappen unterteilt, die von I bis X nummeriert sind, wobei sie am überlegensten sind. Diese Lappen können in folgende Gruppen eingeteilt werden:
- Vorderlappen : Lappen IV.
- Oberer Hinterlappen : VI-VII
- Unterer Hinterlappen : VIII-IX
- Flockulonodulärer Lappen : X.
Zusätzlich zu dieser Klassifizierung deuten neuere Forschungen auf eine Aufteilung des Kleinhirns basierend auf den verschiedenen Funktionen hin, die es moduliert. Eines der Schemata ist das von Timman et al. (2010) vorgeschlagene, bei dem dem lateralen Bereich hypothetisch kognitive Funktionen, dem Zwischenbereich motorische Funktionen und dem medialen Bereich des Kleinhirns emotionale Funktionen zugewiesen werden.
Interne Struktur
Oberfläche des Kleinhirns.
In Bezug auf die innere Struktur weist die Kleinhirnrinde eine einheitliche zytoarchitektonische Organisation über die gesamte Struktur auf und besteht aus drei Schichten:
Molekulare oder äußere Schicht
In dieser Schicht befinden sich neben den dendritischen Baumstrukturen von Punkinje-Zellen und parallelen Fasern auch Stellate- und Korbzellen.
Stellate Zellen synapsen mit den Dendriten von Punkinje-Zellen und erhalten Reize von parallelen Fasern. Andererseits dehnen Korbzellen ihre Axone über Purkinje-Zell-Somes aus, verzweigen sich über sie und erhalten auch Reize von parallelen Fasern. In dieser Schicht befinden sich auch die Dendriten von Golgi-Zellen, deren Somas sich in der Granulatschicht befinden.
Purkinje-Zelle oder Zwischenschicht
Es wird von den Körpern der Purkinje-Zellen gebildet, deren Dendriten sich in der molekularen Schicht befinden und deren Axone durch die tiefen Kerne des Kleinhirns auf die körnige Schicht gerichtet sind. Diese Zellen bilden den Hauptaustrittsweg zur Großhirnrinde.
Körnige oder innere Schicht
Es besteht hauptsächlich aus Granualzellen und einigen Golgi-Interneuronen. Die Granulatzellen dehnen ihre Axone in die molekulare Schicht aus, wo sie sich unter Bildung paralleler Fasern teilen. Darüber hinaus ist diese Schicht ein Informationsweg vom Gehirn über zwei Arten von Fasern: Moos und Klettern.
Neben der Kortikalis besteht das Kleinhirn auch aus einer weißen Substanz im Inneren, in der sich vier Paare tiefer Kleinhirnkerne befinden : Fastigial- , Globose-, Emboliform- und Dentatkerne . Durch diese Kerne sendet das Kleinhirn seine Projektionen nach außen.
- Fastigialkern : Empfängt Projektionen aus der medialen Region des Kleinhirns, dem Vermis.
- Interposit- Kern (globos und emboliform): Empfängt Projektionen aus den an den Vermis angrenzenden Regionen (Paravermal- oder Paravermis-Region).
- Dentatkern: Empfängt Projektionen von den Kleinhirnhälften.
Kleinhirnafferenzen und Efferenzen
Informationen erreichen das Kleinhirn von verschiedenen Stellen des Nervensystems aus: Großhirnrinde, Hirnstamm und Rückenmark. Darüber hinaus werden sie hauptsächlich über den mittleren Stiel und in geringerem Maße über den unteren Stiel abgerufen.
Fast alle afferenten Bahnen des Kleinhirns enden in Form von Moosfasern in der körnigen Schicht der Kortikalis . Diese Art von Faser stellt die Hauptinformation dar, die in das Kleinhirn eingegeben wird, und stammt aus den Kernen des Hirnstamms und synchronisiert sich mit den Dendriten von Purkinje-Zellen.
Der untere Olivenkern breitet jedoch seine Projektionen durch die Kletterfasern aus , die mit den Dendriten der Granulatzellen synchronisieren.
Darüber hinaus verläuft der Hauptweg des Informationsaustritts aus dem Kleinhirn durch die tiefen Kerne des Kleinhirns. Diese erweitern ihre Projektionen auf den oberen Kleinhirnstiel, der sowohl Bereiche der Großhirnrinde als auch motorische Zentren des Hirnstamms projiziert.
Funktionen des Kleinhirns
Wie bereits erwähnt, wurde die Rolle des Kleinhirns aufgrund seiner motorischen Beteiligung hervorgehoben. Neuere Forschungen bieten jedoch unterschiedliche Belege für den möglichen Beitrag dieser Struktur zu nichtmotorischen Funktionen.
Dazu gehören Erkenntnis, Emotion oder Verhalten; fungiert als Koordinator kognitiver und emotionaler Prozesse, da diese Struktur breite Verbindungen zu kortikalen und subkortikalen Regionen aufweist, die nicht nur auf motorische Bereiche gerichtet sind.
Kleinhirn und Motorik
Das Kleinhirn ist ein Koordinations- und Organisationszentrum für Bewegung. Gemeinsam werden Befehle und motorische Reaktionen verglichen.
Durch seine Verbindungen erhält es die auf kortikaler Ebene erarbeiteten Motorinformationen und die Ausführung der Motorpläne und ist für den Vergleich und die Korrektur der Entwicklung und Entwicklung motorischer Handlungen verantwortlich. Darüber hinaus verstärkt es die Bewegung, um beim Positionswechsel einen angemessenen Muskeltonus aufrechtzuerhalten.
Klinische Studien, die Kleinhirnpathologien untersuchen, haben durchweg gezeigt, dass Patienten mit Kleinhirnstörungen Störungen haben, die motorische Syndrome hervorrufen, wie z. B. Kleinhirnataxie, die durch mangelnde Koordination von Gleichgewicht, Gang, Bewegung der Gliedmaßen und der Augen und Dysarthrie unter anderen Symptomen.
Andererseits liefern zahlreiche Studien an Menschen und Tieren zahlreiche Belege dafür, dass das Kleinhirn an einer bestimmten Form des assoziativen motorischen Lernens, der klassischen Blinkkonditionierung, beteiligt ist. Insbesondere wird die Rolle des Kleinhirns beim Lernen motorischer Sequenzen hervorgehoben.
Kleinhirn und Erkenntnis
Kleinhirn in gelber Farbe
Ab den achtziger Jahren legen mehrere anatomische und experimentelle Studien mit Tieren, Patienten mit Kleinhirnschäden und bildgebende Untersuchungen nahe, dass das Kleinhirn umfassendere Funktionen hat, die an der Wahrnehmung beteiligt sind.
Die kognitive Rolle des Kleinhirns würde daher mit der Existenz anatomischer Verbindungen zwischen dem Gehirn und den Regionen des Kleinhirns zusammenhängen, die höhere Funktionen unterstützen.
Studien mit verletzten Patienten zeigen, dass viele kognitive Funktionen betroffen sind, die mit einem breiten Spektrum von Symptomen verbunden sind, wie z. B. gestörten Aufmerksamkeitsprozessen, Funktionsstörungen der Exekutive, visuellen und räumlichen Veränderungen, Lernen und einer Vielzahl von Sprachstörungen.
In diesem Zusammenhang schlugen Shamanhnn et al. (1998) ein Syndrom vor, das diese nichtmotorischen Symptome umfasst, die Patienten mit fokalen Kleinhirnschäden zeigten, das so genannte affektive kognitive Kleinhirnsyndrom (ACS), das Defizite in der Exekutivfunktion und visuell-räumliche Fähigkeiten einschließen würde , Sprachkenntnisse, affektive Störungen, Enthemmung oder psychotische Eigenschaften.
Insbesondere schlägt Schmahmann (2004) vor, dass motorische Symptome oder Syndrome auftreten, wenn die Kleinhirnpathologie sensomotorische Bereiche betrifft, und das SCCA-Syndrom, wenn die Pathologie den hinteren Teil der lateralen Hemisphären (der an der kognitiven Verarbeitung beteiligt ist) oder die Vermis (der an der emotionalen Regulation beteiligt ist).
Kleinhirn und emotionaler Bereich
Aufgrund seiner Verbindungen kann das Kleinhirn an neuronalen Schaltkreisen teilnehmen, die eine herausragende Rolle bei der emotionalen Regulation und den autonomen Funktionen spielen.
Verschiedene anatomische und physiologische Studien haben wechselseitige Verbindungen zwischen dem Kleinhirn und dem Hypothalamus, dem Thalamus, dem retikulären System, dem limbischen System und Bereichen neokortikaler Assoziation beschrieben.
Timmann et al. (2009) fanden in ihrer Forschung heraus, dass der Vermis Verbindungen zum limbischen System, einschließlich der Amygdala und des Hippocampus, aufrechterhielt, was seine Beziehung zur Angst erklären würde. Dies stimmt mit den vor einigen Jahren von Snider und Maiti (1976) gemachten Erkenntnissen überein, die die Beziehung des Kleinhirns zum Papez-Kreislauf zeigten.
Insgesamt liefern Studien an Menschen und Tieren Hinweise darauf, dass das Kleinhirn zum assoziativen emotionalen Lernen beiträgt. Der Vermis trägt zu den autonomen und somatischen Aspekten der Angst bei, während die postero-lateralen Hemisphären eine Rolle für den emotionalen Inhalt spielen können.
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