TARDIGRADEN: EIGENSCHAFTEN, ARTEN, LEBENSRAUM, ERNÄHRUNG - BIOLOGIE - 2025

Die Tardigraden sind mikroskopisch kleine Tiere mit einer Länge zwischen 0,05 und 0,5 mm, es wurde jedoch von "Riesen" 1,7 mm berichtet. Sie sind wirbellose Tiere, segmentierte Protostome, mit dem Aussehen winziger Bären mit vier Paaren dicker Beine mit Krallen und einer Bewegung von einer Seite zur anderen mit Schwere.

Sie wurden erstmals 1773 von Johann A. Ephrain Goeze beschrieben und 1777 von Lázzaro Spallanzani als Wasserbären getauft. Obwohl sie wenig untersucht wurden, gibt es derzeit mehr als 800 beschriebene Arten, die in halbwässrigen Umgebungen leben alle Arten von Umgebungen.

Abbildung 1. Tardigrade bei Erwachsenen. Quelle: Goldstein Lab - Tardigraden, über Wikimedia Commons

Obwohl ihre phylogenetischen Beziehungen umstritten bleiben, weil sie kombinierte Anneliden- und Arthropodeneigenschaften aufweisen, können sie als zum Stamm Tardigrada gehörend angesehen werden.

Wie Arthropoden haben Tardigraden eine dünne äußere Schutzkutikula, die sie regelmäßig abwerfen (ein Prozess, der durch das Pro-Steroid-Ecdysom-Hormon vermittelt wird), wodurch sie die Austrocknung überleben können. Im Gegensatz zu Arthropoden, die Gelenke haben, haben sie jedoch nicht artikulierte Anhänge mit Klammern.

Allgemeine Charakteristiken

Körperform

Tardigraden weisen einen Körper mit bilateraler Symmetrie auf, im Allgemeinen mit einem abgerundeten und abgeflachten Rücken, mit vier Paaren ventraler Beine, die in Krallen gipfeln, deren charakteristische Formen für ihre Klassifizierung wichtig sind.

Die Körpersegmentierung ist äußerlich nicht unterscheidbar, aber dem Kopf folgen zusätzlich zum letzten kaudalen Segment drei Rumpfsegmente mit jeweils einem Beinpaar, wobei das vierte Beinpaar nach hinten vorsteht.

Der Körper ist von einer dünnen Schicht Nagelhaut bedeckt, die sie abwerfen, und viele Arten haben Rücken- und Seitenplatten.

Nichtmarine erwachsene Tardigraden können bunt sein und Schattierungen von Rosa, Grün, Lila, Gelb, Rot, Grau und Schwarz aufweisen.

Muskulatur

Tardigraden haben glatte und gestreifte Muskeln, wobei die meisten Muskelbänder aus einer einzelnen Zelle oder einigen großen Zellen bestehen. Diese bilden antagonistische Muskelsätze, die Ihre Fortbewegung Schritt für Schritt steuern.

Gasaustausch

Der Austausch von Gasen wie Sauerstoff hängt von der Diffusion durch Ihren Körper ab.

Verdauungstrakt

Das Verdauungssystem von Tardigraden besteht aus einem bukkalen Schlauch, einem bauchigen muskulären Pharynx und einem Paar kalkhaltiger Stilette, mit denen sie Pflanzen oder andere kleine Tierkörper durchstechen und dann ihren Inhalt heraussaugen.

Fleischfressende und alles fressende Tardigraden haben einen vorderen Endmund, während Pflanzenfresser und Detritivoren einen ventralen Mund haben.

Der Pharynx kommuniziert mit der Speiseröhre, die sich wiederum in einen mittleren Dickdarm und einen kurzen Dickdarm (Kloake oder Rektum) öffnet und schließlich zu einem terminalen Anus führt.

Abbildung 2. Tardigrade. Quelle: Frank Fox unter http://www.mikro-foto.de

Nervöses System

Das Nervensystem von Tardigraden ist metamer, ähnlich dem von Anneliden und Arthropoden.

Sie präsentieren ein großes lobuliertes Ganglion des dorsalen Gehirns, das mit einem Ganglion der Speiseröhre verbunden ist. Dies erstreckt sich wiederum in ein Paar hinterer ventraler Nervenstränge, die eine Kette von vier Ganglienpaaren verbinden, die durch die Beine verlaufen.

Tardigraden haben oft ein Paar sensorischer Augenflecken, die jeweils fünf Zellen enthalten, von denen eine lichtempfindlich ist.

Adaptive Strategien

Anabiose und Zystenbildung

Tardigraden haben die Fähigkeit, unter für ihr Überleben ungünstigen Umweltbedingungen in einen Latenzzustand einzutreten, der eine sehr verringerte Stoffwechselaktivität impliziert.

In Trockenperioden, wenn die Vegetation, die von terrestrischen Tardigraden bewohnt wird, austrocknet, rollen sie sich zusammen, indem sie an ihren Beinen ziehen, Wasser aus ihrem Körper verlieren und eine doppelwandige kutikuläre Hülle absondern, die ihren gesamten faltigen Körper bedeckt.

Diese Zysten halten einen sehr niedrigen (aber immer noch nachweisbaren) Grundstoffwechsel aufrecht, einen Zustand, der Anabiose genannt wird.

Es wurde auch berichtet, dass Tardigraden unter ungewöhnlich hohen CO _{2 -} , Schwefelwasserstoff- und Kaliumcyanidbedingungen Zysten bilden .

Kryptobiose und Fassstadium

Kryptobiose ist ein extremer Zustand der Anabiose, bei dem alle Anzeichen einer Stoffwechselaktivität völlig fehlen. Aufgrund dieser Fähigkeit, in diesen Zustand einzutreten, überleben viele Arten von Tardigraden extreme Umweltbedingungen.

Unter extremen Umweltbedingungen ziehen sich Tardigraden mit den Beinen zusammen und bilden eine bestimmte Art von Zyste mit einer einzigen Wand, die wie ein „Weinfass“ geformt ist (auf Englisch „tun“ genannt).

In diesem Fasszustand ist der Stoffwechsel des Körpers nicht nachweisbar und wird als kryptobiotisch angesehen. So schützen sie sich vor extrem widrigen Bedingungen, bedecken ihren Körper und reduzieren die Interaktionsfläche mit der Umwelt.

Anhydrobiose

Anhydrobiose ist eine Strategie zur Austrocknungstoleranz, die es vielen Arten von Tardigraden (und anderen Wirbellosen, Rotiferen und Nematoden) ermöglicht, dem Zustand der Dehydration aufgrund äußerer Bedingungen wie gefrierendem Wasser oder Trockenheit zu widerstehen.

Unter Dürrebedingungen verliert es Wasser (das im aktiven Zustand 85% seines Gewichts ausmacht), bis es weniger als 2% seines Körpergewichts erreicht und seine Stoffwechselaktivität auf ein fast unmerkliches Niveau abfällt, um in das Fassstadium eintreten zu können.

Beständigkeit gegen extreme Bedingungen

Zu den extremen physischen Bedingungen, unter denen viele Arten von Tardigraden im späten Fassstadium überleben, gehören:

• Sehr hohe Temperaturen (149 ° C) und sehr niedrige (-272 ° C).
• Hoher atmosphärischer Druck (bis zu 6000 atm).
• Intensive ionisierende Strahlung.
• Vakuum aussetzen.
• Lange Zeiträume ohne Sauerstoff.

Darüber hinaus haben sich einige Arten nach dem Eintauchen ihrer Fässer in giftige Substanzen wie Salzlösung, Äther, absoluten Alkohol und sogar flüssiges Helium erholt.

Nachdem die günstigen Bedingungen für ihren aktiven Zustand wiederhergestellt sind (insbesondere die Verfügbarkeit von Wasser), quellen die Tiere auf und reaktivieren ihren Stoffwechsel innerhalb weniger Stunden.

Ökologische Rolle von Encystment und Barrel Stage

Zysten und Fassstadien repräsentieren Überlebensstrategien in Raum und Zeit.

In zeitlicher Hinsicht können Jahre in diesen verschlüsselten Stadien vergehen, bis die Umgebungsbedingungen (insbesondere der Luftfeuchtigkeit) wieder günstig sind.

Im räumlichen Bereich stellt die Einkapselung auch ein Mittel für ihre geografische Streuung dar, entweder durch die Streuwirkung des Windes oder durch das Befinden in trockenem Schlamm, der an Wasservögeln der Lokomotive haftet.

Aufgrund des Wechsels zwischen aktiven und verschlüsselten Perioden kann die Lebenserwartung von Tardigraden zwischen weniger als einem Jahr und mehr als 100 Jahren variieren.

Abbildung 3. Aktive adulte Tardigrade (a) und ihre verschlüsselte Form (b). Quelle: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanaraka, Yuichir Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al. über Wikimedia Commons

Lebensräume

Tardigraden sind frei lebende oder symbiotische (sogar parasitäre) Tiere mit großer geografischer Verbreitung, Bewohner extremer oder sehr variabler Umgebungen wie temporärer Süßwasserteiche.

Wasserverfügbarkeit

Der begrenzende Faktor für diese Mikroorganismen ist die Verfügbarkeit von Wasser, obwohl in Abwesenheit davon (unter Gefrier- oder Dürrebedingungen) Tardigraden dehydrieren und Zysten oder Fassstadien bilden, wie zuvor erwähnt.

Terrestrische Arten teilen ihre Mikrohabitate mit anderen Organismen wie Rotiferen, Nematoden, Bakterien, Protozoen, Milben und kleinen Insektenlarven.

Breite geografische Verteilung

Informationen über die geografische Verbreitung von Tardigraden sind durch das Fehlen ihrer erweiterten Untersuchung und durch den Mangel an Sammlungen von Exemplaren aus verschiedenen kritischen Regionen des Planeten begrenzt.

Seine breite geografische Verbreitung wird jedoch durch seine Verbreitung durch Zysten, Fassstadien und deren Eier begünstigt.

Alle diese Strukturen sind sehr leicht und beständig für den Transport über große Entfernungen (entweder durch Wind oder Sand, in Schlamm, der an Insekten, Vögeln und anderen Tieren haftet).

Tardigraden wurden von der Arktis bis zur Antarktis, vom Strandsand bis zu den Abgrundtiefen (3000 m tief) in natürlichen und künstlichen Gewässern (Pools, Flüsse, Seen, Meere und heiße Quellen) gefunden semi-aquatische Lebensräume wie die dünne Wasserschicht, die den Boden bedeckt, Streu, Moose, Leberblümchen, Flechten, Algen und bestimmte Gefäßpflanzen.

Einige Arten sind interstitiell (sie leben zwischen Sandkörnern), andere sind Epiphyten (sie leben auf der Oberfläche von Algen und Pflanzen) und andere sind epizoisch oder kommensal (sie leben auf oder in anderen wirbellosen Meerestieren wie dem Mantel von Muscheln).

Beispiele für Tardigrade-Arten

Die meisten Tardigrade-Arten sind auf dem Planeten Erde weit verbreitet und viele sind kosmopolitisch, wie beispielsweise Milnesium tardigradum (fleischfressende Ernährung).

Andere Arten sind marine Arten wie Halobiotus crispae, die häufig auf den Braunalgen Grönlands vorkommen. Küstenarten wie Echiniscoides sigismundi in Dänemark wurden ebenfalls untersucht.

Es könnte jedoch anscheinend endemische Arten wie Isohypsibius cameruni geben, die (bisher) nur in Kamerun (Afrika) gefunden wurden, obwohl diese Annahme auf die Tatsache zurückzuführen sein könnte, dass sie in anderen Regionen nicht gesucht wurde.

Andere epizoische Arten wie Styraconyx qivitoq leben von Ektoprokt- oder Bryozoen-Wassertieren.

Geringe Bevölkerungsdichte

Tardigraden sind Teil der Nahrungskette, weisen jedoch im Allgemeinen eine geringe Bevölkerungszahl auf. Gelegentlich können sie eine Dichte von bis zu 300.000 Individuen / m ² im Boden und mehr als 2.000.000 Individuen / m ² im Moos erreichen.

Arten von Tardigraden

Phylum Tardigrada

Das Phylum Tardigrada umfasst acht Familien in drei Ordnungen, die anhand der Details der Gliedmaßen an ihren Köpfen, der Art der Krallen an ihren Beinen und der Anwesenheit (oder Abwesenheit) von Malpighi-Tubuli definiert werden.

Die drei Ordnungen dieses Stammes sind: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.

Abbildung 4. Tardigrade bei Erwachsenen. Quelle: Willow Gabriel, Goldstein Lab, über Wikimedia Commons

Ernährung

Diät

Sie ernähren sich im Allgemeinen von den Zellflüssigkeiten von Pflanzen und Tieren und durchbohren Zellen mit ihrem Paar oraler Stilette.

Die Tardigraden, die im Süßwasser leben, befinden sich inmitten der sich zersetzenden Vegetation und ernähren sich von organischen Abfällen, Pflanzenzellgehalt (insbesondere Moosen), Mikroalgen, Protozoen und anderen kleinen Wirbellosen wie Rotiferen.

Tardigrade-Arten, die am Boden leben, sich von verrottenden Bakterien, Algen und Pflanzenmaterial ernähren oder Raubtiere kleiner Wirbelloser sind.

Fütterungsprozess

Beim Essen saugen Tardigraden ihre Nahrung und produzieren Speichel in der Speiseröhre, der sich mit dem aufgenommenen Material vermischt. Sie produzieren auch Verdauungssekrete, die in die Mundhöhle entleert werden.

Die Nahrung gelangt vom Pharynx zur Speiseröhre, die sich wiederum in einen mittleren Dickdarm öffnet, wo die Verdauung und Aufnahme von Nährstoffen erfolgt. Schließlich führt der kurze Dickdarm (Kloake oder Rektum) zu einem terminalen Anus.

Reproduktion

Tardigraden sind zweihäusig und zeigen bei beiden Geschlechtern eine einzige Gonade im Darm und Gonoporen in der Nähe des Anus oder im Rektum (bei einigen Frauen).

Frauen haben ein oder zwei kleine Samengefäße, die sich in der Nähe der Kloake in das Rektum öffnen.

In einigen Gattungen sind Männchen unbekannt, aber die meisten der untersuchten Tardigraden kopulieren und legen Eier.

Das Tardigradenwachstum kommt von den Nagelhautschmelzen und sie erreichen nach drei bis sechs Stadien die Geschlechtsreife.

Sexuell

Bei einigen Arten lagert das Männchen das Sperma durch kutikuläre Penetration direkt im Samengefäß des Weibchens oder in der Körperhöhle ab. Im letzteren Fall erfolgt die Befruchtung direkt im Eierstock.

Bei anderen Tardigraden findet eine bestimmte Form der indirekten Befruchtung statt: Das Männchen legt das Sperma unter der Nagelhaut des Weibchens ab, bevor es häutet, und die Befruchtung erfolgt, wenn das Weibchen später die Eier in der Schuppenhäutchenhaut ablegt.

Frauen legen 1 bis 30 Eier gleichzeitig (je nach Art). Seine Entwicklung ist direkt, ohne Larvenstadien zu präsentieren.

Asexuell durch Parthenogenese

Parthenogenese (aus dem Griechischen Partheno: Jungfrau und Genesis: Geburt) ist eine Fortpflanzungsstrategie, bei der sich unbefruchtete Eier als einzelne lebensfähige Erwachsene entwickeln.

Diese Strategie hat den kurzfristigen Vorteil, eine schnelle Reproduktion zu ermöglichen. Langfristig stellt es jedoch einen Nachteil gegenüber sexuellen Verwandten dar, da ihre genetische Vielfalt ihnen eine größere Flexibilität und Anpassung an unterschiedliche Umweltbedingungen ermöglicht.

In den meisten Organismen wechselt die Parthenogenese mit Perioden der sexuellen Fortpflanzung.

Eier

Eier haben im Allgemeinen zusätzlich zu konischen Vorsprüngen charakteristische Oberflächenporen.

Abbildung 5. Details des Macrobiotus shonaicus-Eies. Quelle: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, über Wikimedia Commons

Einige Arten werden ausschließlich anhand des Musters ihrer Eier identifiziert. Zum Beispiel die Arten der Gattungen Macrobiotus und Minibiotus.

Auch die Größe und Form der Poren der Rückenplatten der Eier ermöglicht es, Arten zu trennen, wie im Fall der Gattung Echiniscus.

Verweise

1. Edward, RE und Robert D. Barnes, RD (1996). Wirbellose Zoologie. McGraw - Hill Interamericana. Mexiko. S. 1114.
2. Guidetti, R. und Jönsson, KI (2002). Langfristiges anhydrobiotisches Überleben bei semi-terrestrischen Mikrometazoen. Journal of Zoology 257 (2): 181 & ndash; 187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
3. Miller, SA und Harley, JP (2004). Zoologie. Sechste Ausgabe. MacGraw-Hill Hochschulbildung. S. 538.
4. Suzuki, AC (2003). Lebensgeschichte von Milnesium tardigradum Doyere (Tardigrada) in einer Aufzuchtumgebung. Zoolog Sci 20: 49–57.
5. Watanabe und Masahiko (2006). Anhydrobiose bei Wirbellosen Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
6. Wright, J. (2001). Kryptobiose 300 Jahre nach van Leuwenhoek: Was haben wir über Tardigraden gelernt? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.