ÖKOLOGISCHE NACHFOLGE: TYPEN, STUDIEN UND BEISPIELE - BIOLOGIE - 2025

Ökologische Nachfolge ist der Prozess der schrittweisen Substitution von Pflanzen- und Tierarten in einer Gemeinschaft, der zu Änderungen in ihrer Zusammensetzung führt. Wir könnten es auch als ein Muster der Kolonisierung und des Aussterbens an einem bestimmten Ort durch mehrere Arten definieren. Dieses Muster zeichnet sich dadurch aus, dass es nicht saisonal, gerichtet und kontinuierlich ist.

Die ökologische Nachfolge ist typisch für Gemeinschaften, die von „Dominanz“ kontrolliert werden, dh solche, in denen einige Arten anderen wettbewerbsfähig überlegen sind.

Abbildung 1. Primärfolge. Quelle: Von Rcole17 über Wikimedia Commons

Dabei entsteht durch eine Störung eine „Öffnung“, die unter anderem als Lichtung im Wald, einer neuen Insel, einer Düne gesehen werden kann. Diese Öffnung wird anfänglich von einem "anfänglichen Kolonisator" besetzt, der im Laufe der Zeit vertrieben wird, weil er seine Anwesenheit an dem Ort nicht aufrechterhalten kann.

Störungen führen normalerweise zum Auftreten einer Abfolge von Arten (Eintritt und Verlassen der Szene), die sogar vorhergesagt werden können.

Beispielsweise ist bekannt, dass frühe Arten in einer Folge gute Kolonisatoren sind, schnell wachsen und sich schnell vermehren, während spätere Arten (die später eintreten) langsamer wachsen und sich vermehren und eine geringere Ressourcenverfügbarkeit tolerieren.

Letztere können in Gegenwart der frühen Arten bis zur Reife wachsen, sie jedoch letztendlich aufgrund des Wettbewerbs ausschließen.

Arten der Nachfolge

Ökologen haben zwei Arten von Nachfolgen unterschieden, nämlich die primäre Nachfolge (an Standorten ohne vorbestehende Vegetation) und die sekundäre Nachfolge (an Standorten mit etablierter Vegetation).

Oft wird auch unterschieden zwischen autogener Abfolge, die von Prozessen gesteuert wird, die an einem bestimmten Ort ablaufen, und allogener Abfolge, die von Faktoren außerhalb dieses Standorts gesteuert wird.

Primärfolge

Die primäre Nachfolge ist der Prozess der Besiedlung von Arten an einem Ort ohne bereits vorhandene Vegetation.

Es kommt in sterilen anorganischen Substraten vor, die unter anderem durch Störquellen wie Vulkanismus oder Vereisung erzeugt werden. Beispiele für solche Substrate könnten unter anderem sein: Lavaströme und Bimssteinebenen, neu gebildete Sanddünen, durch einen Meteoriteneinschlag verursachte Krater, Moränen und freiliegende Substrate nach dem Rückzug eines Gletschers.

Abbildung 2. Lavaströme werden besiedelt, sobald sie im ersten Schritt einer ökologischen Abfolge abgekühlt sind. Quelle: Von Jim D. Griggs, Mitarbeiterfotograf von HVO (USGS) http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? kurid = 326880

Während der Primärfolge können Arten von entfernten Orten kommen.

Der Prozess der Nachfolge verläuft normalerweise langsam, da die ersten Siedler die Umwelt verändern müssen, um sie für die Ansiedlung anderer Arten günstiger zu machen.

Beispielsweise erfordert die Bodenbildung zunächst die Zersetzung von Gesteinen, die Ansammlung von totem organischem Material und anschließend die allmähliche Bildung von Bodenmikroorganismen.

Sekundärfolge

Sekundärfolge tritt an Standorten mit etablierter Vegetation auf. Dies geschieht, nachdem eine Störung die Dynamik der etablierten Gemeinschaft gestört hat, ohne alle Individuen vollständig zu eliminieren.

Unter den häufigsten Ursachen für Störungen, die zu einer sekundären Folge führen können, können wir unter anderem Stürme, Brände, Krankheiten, Holzeinschlag, Bergbau und landwirtschaftliche Rodung nennen.

In Fällen, in denen die Vegetation in einem Gebiet teilweise oder vollständig beseitigt wurde und Boden, Samen und gut entwickelte Sporen in gutem Zustand sind, wird der Prozess der Besiedlung neuer Arten als sekundäre Nachfolge bezeichnet.

Ökologische Nachfolgestudien

Henry Chandler Cowles

Einer der ersten, der die Nachfolge als ökologisches Phänomen erkannte, war Henry Chandler Cowles (1899), der Dünengemeinschaften unterschiedlichen Alters am Michigansee (USA) untersuchte und Rückschlüsse auf Sukzessionsmuster zog.

Cowles beobachtete, dass je weiter man vom Seeufer entfernt war, desto älter wurden die Dünen, in denen verschiedene Pflanzenarten dominierten.

In der Folge kam es im wissenschaftlichen Bereich zu tiefen Kontroversen um das Konzept der Nachfolge. Eine der bekanntesten Kontroversen war die der Wissenschaftler Frederick Clements und Henry Gleason.

Die Clements-Gleason-Kontroverse

Clements schlug vor, dass eine ökologische Gemeinschaft ein Superorganismus ist, in dem Arten interagieren und sich gegenseitig unterstützen, sogar altruistisch. In dieser Dynamik gibt es daher ein Muster der Gemeinschaftsentwicklung.

Dieser Forscher führte Konzepte wie "Wesen" und die "Höhepunktgemeinschaft" ein. Die Wesen stellten Zwischenstadien in der Nachfolge dar, während der Höhepunkt der stabile Zustand war, der am Ende des Nachfolgeprozesses erreicht wurde. Die verschiedenen Höhepunktzustände waren das Produkt der zahlreichen Umweltregime.

Gleason seinerseits verteidigte die Hypothese, dass sich Gemeinschaften einfach als Folge der Reaktionen jeder Art auf eine Reihe von physiologischen Einschränkungen entwickelten, die für jeden bestimmten Ort spezifisch waren.

Für Gleason hing die Zunahme oder Abnahme einer Art in einer Gemeinschaft nicht von den Assoziationen mit anderen Arten ab.

Diese individualistische Sicht der Gemeinschaftsentwicklung sieht es einfach als eine Sammlung von Arten, deren individuelle physiologische Anforderungen es ihnen ermöglichen, einen bestimmten Ort auszunutzen.

Wer hatte recht?

Kurzfristig wurde Clements 'Vision in der wissenschaftlichen Gemeinschaft weithin akzeptiert, aber auf lange Sicht scheinen Gleasons Ideen den Prozess der Pflanzenfolge genauer zu beschreiben.

Ökologen wie Whittaker, Egler und Odum haben an dieser Diskussion teilgenommen, die im Laufe der Entwicklung der Gemeinschaftsökologie wieder aufgetaucht ist.

Heute werden neuere Modelle wie die von Drury und Nisbet (1973) sowie die von Connell und Slatyer (1977) zu dieser Diskussion hinzugefügt, die neue Visionen zur alten Debatte beitragen.

Wie es in diesen Fällen oft der Fall ist, ist es sehr wahrscheinlich, dass keine der Visionen (weder die von Clements noch die von Gleason) völlig falsch ist und beide ein bisschen Wahrheit haben.

Wie werden ökologische Folgen untersucht?

Abfolgen, die sich zu neuen Landaufschlüssen entwickeln (zum Beispiel eine durch Vulkanismus entstandene Insel), dauern in der Regel Hunderte von Jahren. Andererseits ist die Lebensdauer eines Forschers auf einige Jahrzehnte begrenzt. Es ist daher interessant, sich die Frage zu stellen, wie Sie mit der Untersuchung von Nachfolgen umgehen sollen.

Eine der Möglichkeiten, Nachfolge zu untersuchen, war die Suche nach analogen Prozessen, die kürzer dauern.

Zum Beispiel die Untersuchung von Oberflächen bestimmter Mauern in felsigen Küsten, die kahl werden und nach Jahren oder Jahrzehnten durch Besiedlung von Arten wieder besiedelt werden können.

Chronoseries oder Substitution von Raum für Zeit (SFT)

Es heißt Chronoserie (aus dem Griechischen khronos: Zeit) oder "Substitution von Raum für Zeit" (SFT für das Akronym in Englisch), zu einer anderen Form, die üblicherweise bei der Untersuchung von Nachfolgen verwendet wird. Dies besteht aus der Analyse von Gemeinschaften unterschiedlichen Alters und räumlichen Ortes, die sich aus einem einzelnen Störungsereignis ergeben.

Der Hauptvorteil der SFT besteht darin, dass keine langen Beobachtungszeiträume (Hunderte von Jahren) erforderlich sind, um eine Sequenz zu untersuchen. Eine seiner Einschränkungen besteht jedoch darin, nicht genau wissen zu können, wie ähnlich die spezifischen Standorte der untersuchten Gemeinschaften sind.

Effekte, die auf das Alter der Orte zurückzuführen sind, könnten dann mit Effekten anderer Variablen verwechselt werden, die mit den Standorten der Gemeinden verbunden sind.

Beispiele für das Studium von Nachfolgen

Verwendung einer Chronoserie bei der Untersuchung einer Primärfolge

Ein Beispiel für eine Chronoserie finden sich in den Werken von Kamijo und seinen Mitarbeitern (2002), die auf eine primäre Abfolge der basaltischen Vulkanflüsse der japanischen Insel Miyake-jima schließen konnten.

Diese Forscher untersuchten eine bekannte Chronosequenz verschiedener Vulkanausbrüche von 16, 37, 125 und mehr als 800 Jahren.

In dem 16 Jahre alten Bach stellten sie fest, dass der Boden sehr spärlich war, kein Stickstoff vorhanden war und die Vegetation bis auf einige kleine Erlen (Alnus sieboldiana) fast nicht vorhanden war.

Im Gegensatz dazu wurden in den ältesten Parzellen 113 Taxa registriert, darunter Farne, Stauden, Lianen und Bäume.

Abbildung 3. Der Castanopsis sieboldii-Baum ist ein Vertreter der Endfolge in gemäßigten Wäldern auf Vulkaninseln in Japan. Quelle: https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%95%E3%82%A1%E3%82%A4%E3%83%AB:Jinguji_Wakasa_Obama_Fukui14s3s4592.jpg#metadata

Anschließend rekonstruierten sie den Prozess der Nachfolge und stellten fest, dass in erster Linie die stickstofffixierende Erle die nackte vulkanische Lava besiedelte, was den anschließenden Eintritt des Kirschbaums (Prunus speciosa) mittlerer Nachfolge und des Lorbeers (Machilus thunbergii) von späte Nachfolge. Später bildete sich ein schattiger Mischwald, der von den Gattungen Alnus und Prunus dominiert wurde.

Schließlich schlugen die Forscher vor, dass der Ersatz von Machilus durch den langlebigen Shii-Baum (Castanopsis sieboldii) erfolgte und in dessen Holz sich normalerweise der bekannte Shii-Take-Pilz entwickelt.

Untersuchung von Sekundärfolgen

Sekundärfolgen werden häufig unter Verwendung verlassener Felder untersucht. In den USA wurden viele Studien dieser Art durchgeführt, da das genaue Datum der Aufgabe dieser Felder bekannt ist.

Zum Beispiel hat der bekannte Ökologe David Tilman in seinen Studien festgestellt, dass es eine typische Reihenfolge in den Folgen gibt, die in diesen alten Bereichen auftreten:

1. Jährliche Unkräuter besiedeln zuerst das Feld.
2. Mehrjährige krautige Pflanzen folgen.
3. Spätere Bäume der frühen Nachfolge werden eingearbeitet.
4. Schließlich treten spät aufeinanderfolgende Bäume wie Nadelbäume und Harthölzer ein.

Tilman stellt fest, dass der Stickstoffgehalt im Boden mit fortschreitender Sukzession zunimmt. Dieses Ergebnis wurde durch andere Studien bestätigt, die in verlassenen Reisfeldern in China durchgeführt wurden.

Gibt es immer eine Nachfolge?

Wir haben vom Anfang dieses Artikels an argumentiert, dass die ökologische Nachfolge typisch für Gemeinschaften ist, die von "Dominanz" kontrolliert werden, aber dies ist nicht immer so.

Es gibt andere Arten von Gemeinschaften, die als "von den Gründern kontrolliert" bezeichnet werden. In dieser Art von Gemeinschaften gibt es eine große Anzahl von Arten, die als primäre Besiedler einer durch eine Störung entstandenen Öffnung gleichwertig sind.

Dies sind Arten, die aufgrund von Störungen gut an die abiotische Umgebung angepasst sind und ihren Platz bis zum Tod behalten können, da sie von einer anderen Art nicht wettbewerbsfähig verdrängt werden.

In diesen Fällen ist der Zufall der Faktor, der die Arten definiert, die nach einer Störung in einer Gemeinschaft vorherrschen, je nachdem, welche Arten die zuerst erzeugte Öffnung erreichen können.

Verweise

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