ENTERISCHES NERVENSYSTEM: EIGENSCHAFTEN, TEILE, FUNKTIONEN - BIOLOGIE - 2025

Das enterische Nervensystem ist ein intrinsisches Netzwerk von Neuronen des autonomen Systems, das in den Wänden des Darms verteilt ist und halbunabhängige Funktionen hat. Die Anzahl der Neuronen in der Darmwand (100 Millionen) ist fast so zahlreich wie im Rückenmark.

Das enterische Nervensystem wird oft als dritte Abteilung des autonomen Systems angesehen und wird daher als "enterische Abteilung des autonomen Systems" bezeichnet. Andere Autoren betrachten es als eine Verschiebung des Zentralnervensystems (ZNS) zur Regulation des Magen-Darm-Systems.

Diese enterische Teilung arbeitet relativ unabhängig, verbindet sich jedoch über das sympathische und das parasympathische System mit dem Zentralnervensystem. Seine Funktion ist es, die Darmmotilität, die Sekretion und die Aufnahme von Nährstoffen zu kontrollieren.

Es umfasst sensorische Neuronen, die chemische Veränderungen, Schmerzen und Ausdehnungen des Verdauungstrakts erkennen. Motoneuronen, die die Aktivität der glatten Darmmuskulatur koordinieren, und Interneurone, die die intrinsische Aktivität integrieren und Signale von der sympathischen und der parasympathischen Abteilung empfangen.

Obwohl die Funktion des enterischen Nervensystems autonom ist, wird sie durch die extrinsische Innervation des Verdauungssystems reguliert und gesteuert, die sich aus der sympathischen und parasympathischen Teilung des autonomen Nervensystems zusammensetzt.

Die Auswirkungen dieser extrinsischen Innervationssysteme auf die Funktion des Verdauungssystems sind antagonistisch, dh sie sind entgegengesetzt.

Das enterische Nervensystem ist in zwei verschiedene, aber miteinander verbundene neuronale Plexus organisiert: den Plexus myentericus oder Auerbach und den Plexus submucosalis oder Meissner.

Der Auerbach-Plexus liegt zwischen den inneren Längs- und inneren kreisförmigen glatten Muskelschichten des Magen-Darm-Trakts und innerviert diese. Dieses System ist für die Koordination der peristaltischen Bewegungen des Darms verantwortlich und mit dem Plexus Meissner submucosalis verbunden.

Der Meissner-Plexus befindet sich entlang des Verdauungstrakts in der submukosalen Schicht der Wand. Es innerviert das Drüsenepithel, die endokrinen Darmzellen und die Blutgefäße der Submukosa. Zu seinen Funktionen gehört die Regulierung des Transports von Ionen und Wasser durch die Darmwand.

Die Hauptneurotransmitter dieses enterischen Systems sind Acetylcholin, Noradrenalin, Serotonin, GABA, ATP, Stickoxid, Kohlenmonoxid und viele Peptide und Polypeptide wie VIP (vasoaktives Peptid) und YY-Peptid unter anderem .

Krankheiten wie Achalasie, paralytischer oder adynamischer Ileus, Megacolon und chronischer Durchfall sind einige Beispiele für Krankheiten, die durch Veränderungen des enterischen Nervensystems verursacht werden.

Eigenschaften

Das Verdauungssystem hat eine doppelte Innervation, eine intrinsische und eine extrinsische. Das enterische Nervensystem ist das intrinsische Innervationssystem des Verdauungssystems, während die extrinsische Innervation durch das autonome System mit seiner sympathischen und parasympathischen Teilung dargestellt wird.

Das enterische Nervensystem wirkt ziemlich unabhängig, wird jedoch durch das autonome Nervensystem reguliert, das das extrinsische Innervationssystem des Verdauungstrakts ist.

Ein Beispiel für diese doppelte Innervation ist die Innervation der Blutgefäße, die das Verdauungssystem nähren. Diese werden vom intrinsischen oder enterischen Nervensystem und vom extrinsischen System durch sympathische Teilung innerviert.

Es ist noch nicht bekannt, ob eine cholinerge parasympathische Innervation (durch Acetylcholin) des enterischen Gefäßsystems vorliegt.

Das enterische Nervensystem innerviert diese Blutgefäße und verursacht über die Neurotransmitter Stickoxid (NO) und vasoaktives Peptid (VIP) eine Hyperämie oder eine erhöhte Durchblutung durch Vasodilatation, die mit der Verdauung einhergeht.

Andererseits werden diese enterischen Gefäße vom sympathischen Nervensystem durch sympathische postganglionäre Fasern innerviert, die Noradrenalin (noradrenerge) freisetzen. Wenn dieses System stimuliert wird, tritt eine Vasokonstriktion auf und der Blutfluss in dem Bereich nimmt ab.

Die sympathischen und parasympathischen Wirkungen auf die Funktion des Verdauungssystems sind antagonistisch. Sympathische Stimulation verringert Motilität, Sekretion, Absorption und Verdauungsblutfluss.

Parasympathikus erhöht Motilität, Absorption und Sekretion. Eine sympathische Stimulation erhöht den Tonus der Schließmuskeln des Magen-Darm-Systems, während eine parasympathische Stimulation ihn verringert.

Teile

Das enterische Nervensystem ist in zwei große, ausgedehnte Gruppen miteinander verbundener Neuronen und Nervenfasern organisiert, die als Plexus bezeichnet werden.

Diese Plexus sind auf die verschiedenen Schichten verteilt, aus denen die Wand des Verdauungstrakts besteht, und werden als Plexus Auerbach und Meissner bezeichnet.

Beschreibung des Verdauungstraktes

Histologisches Diagramm des Verdauungstraktes (Quelle: Posible2006 via Wikimedia Commons)

Die Schichten der Wand des Verdauungstrakts sind im gesamten Röhrchen ähnlich, zeigen jedoch in jedem Segment besondere Eigenschaften.

Dies sind vier konzentrische Schichten, die von innen nach außen sind: die Schleimhaut, die Submukosa, die äußere Muscularis und die Serosa oder Adventitia. Alle vier sind im gesamten Verdauungstrakt zu finden.

- Die Schleimhaut besteht aus einem Epithel, einer Lamina propria und der Muscularis mucosae mit zwei glatten Muskelschichten. Es enthält auch Drüsen, Lymphgefäße und Lymphknoten.

- Die Submukosa ist eine Schicht aus losem Gewebe, die nur Drüsen in der Speiseröhre und im Zwölffingerdarm aufweist.

- Die äußere Muskelschicht besteht aus zwei Schichten glatter Muskeln, von denen eine außen in Längsrichtung und die andere innen kreisförmig angeordnet ist.

- Die Serosa oder Adventitia ist eine dünne Bindegewebsschicht und die äußerste Schicht der Röhrenwand.

Verteilung der enterischen Plexusse

In der äußeren Muskelschicht des Verdauungstrakts, zwischen der kreisförmigen und der Längsschicht, befindet sich der Plexus Auerbach, auch Plexus myentericus genannt. Dieser Plexus innerviert beide Schichten der glatten Muskulatur und ist für die Peristaltik verantwortlich.

Die Fasern der sympathischen und parasympathischen Neuronen sind ebenfalls um den Plexus Auerbach verteilt.

In der submukosalen Schicht ist der Meissner-Plexus oder submukosale Plexus des enterischen Nervensystems im gesamten Verdauungstrakt verteilt. In diesem Bereich gibt es auch Fasern des parasympathischen Nervensystems.

Der submukosale Plexus von Meissner innerviert das Drüsenepithel, die endokrinen Darmzellen und die Blutgefäße in der Submukosa. Dieser Plexus reguliert die Sekretionsfunktion, die Schleimhautbewegungen und den lokalen Blutfluss.

In der Wand des Verdauungstrakts sind viele sensorische Fasern verteilt, die Informationen direkt über den Lumeninhalt und den lokalen sekretorischen und muskulären Zustand zu den nahe und entfernten Plexus transportieren.

Diese sensorischen Informationen werden auch über das autonome System an das Zentralnervensystem übertragen.

Anatomische Organisation der Innervation des Verdauungssystems

Die allgemeine Organisation des enterischen Nervensystems und des autonomen Systems, das den Verdauungstrakt innerviert, ist komplex und miteinander verbunden.

Im Allgemeinen verbinden sich die meisten parasympathischen Fasern mit den Ganglienzellen der Darmplexus und nicht direkt mit den glatten Muskelzellen oder den Drüsen.

Parasympathische Fasern erreichen den Verdauungstrakt über die Vagus- und Beckennerven, und die parasympathische Stimulation erhöht die Motilität und Sekretionsaktivität des Darms.

Der Zöliakie-, der obere und der untere Mesenterialplexus sowie der Hypogastrusplexus sorgen für die sympathische Innervation des Darms. Die meisten dieser Fasern enden in den Plexus Auerbach und Meissner.

Die sympathische Aktivierung verringert die motorische Aktivität, reduziert die Sekrete und erzeugt eine lokale Vasokonstriktion. Einige Fasern enden direkt in den äußeren Muskelschichten, in der Muscularis mucosae und in einigen Schließmuskeln.

Grafische Zusammenfassung des enterischen Nervensystems (Quelle: Mewtow über Wikimedia Commons; modifiziert von Raquel Parada)

In den äußeren Muskelschichten verringert der Sympathikus die motorische Aktivität, indem er durch den Plexus myentericus wirkt, der mit den äußeren Muskelzellen in Kontakt steht. In der Muscularis mucosae und in den Schließmuskeln verursacht sympathische Aktivität ihre Kontraktion.

Die Kontraktion der Muscularis mucosae erzeugt die Falten und Krypten der Schleimhaut.

Es gibt afferente Fasern, die Teil lokaler und zentraler Reflexe sind. Bei Zentralreflexen sind die afferenten Fasern diejenigen, die auf Neuronen im Zentralnervensystem gerichtet und mit diesen verbunden sind.

Diese afferenten Fasern senden Informationen, die von Chemorezeptoren, Mechanorezeptoren und anderen sensorischen Rezeptoren erfasst werden.

Lokale Reflexe werden durch direkte Verbindungen der sensorischen Fasern mit den Nervenzellen des myenterischen und submukosalen Plexus hergestellt, die eine Reaktion senden, die auf die Aktivität der äußeren Muskelschicht, der Drüsen, der endokrinen Zellen und der Blutgefäße gerichtet werden kann oder die Muscularis mucosae.

Eigenschaften

Die beiden Plexus des enterischen Nervensystems erfüllen unterschiedliche Funktionen. Der Auerbach-Plexus ist mit Peristaltik, Chymus-Mischkontraktionen und glattem Muskeltonus verbunden.

Der Meissner-Plexus ist mit lokalen Sekretionsfunktionen, einigen hormonellen Sekreten und einer lokalen Regulierung des Blutflusses verbunden.

Peristaltik und äußere Muskelaktivität

Peristaltik kann als Reflexantwort definiert werden, die durch die Ausdehnung ausgelöst wird, die in der Wand des Verdauungstrakts auftritt, wenn der Nahrungsbolus eintritt. Diese Reaktion tritt im gesamten Verdauungstrakt von der Speiseröhre bis zum Rektum auf.

Anfänglich erzeugt die Dehnung oder Dehnung des Röhrchens eine kreisförmige Kontraktion der vorderen Zone, dh derjenigen, die sich hinter dem Reiz (Nahrungsbolus oder Lumeninhalt) und einer frontalen Entspannungszone oder vor dem Reiz befindet.

Die Dehnung, die in der Wand des Verdauungstrakts auftritt, wenn der Nahrungsbolus eintritt, aktiviert die sensorischen Neuronen, die wiederum die Neuronen des Plexus myentericus aktivieren. Cholinerge Neuronen in der Region sind in entgegengesetzte Richtungen verteilt.

Einige Neuronen emittieren cholinerge Fasern in antegrader Richtung, andere in retrograder Richtung. Das heißt, einige sind kaudal (zum Rektum) und andere oral (zum Mund) gerichtet.

Diejenigen, die nach oben gerichtet sind, erzeugen eine Kontraktion der glatten Muskulatur und diejenigen, die nach unten gerichtet sind, erzeugen eine Entspannung der glatten Muskulatur.

Diese Kontraktions- und Entspannungszone um den Nahrungsbolus erzeugt eine Kontraktionswelle, die den Lumeninhalt antreibt und ihn kaudal in die Röhre leitet.

Grundlegende elektrische Aktivität

Zusätzlich zu dieser peristaltischen Aktivität weist der Verdauungstrakt eine grundlegende elektrische Aktivität auf, die es ermöglicht, die Motilität des Systems zu regulieren. Diese elektrische Aktivität stammt aus spezialisierten Zellen, die als Sternzellen von Cajal- oder Schrittmacherzellen bezeichnet werden.

Die Sternzellen von Cajal befinden sich in der inneren kreisförmigen Muskelschicht der glatten Muskulatur in der Nähe des Plexus myentericus. Die Speiseröhre und der obere Teil des Magens haben diese Art von Zellen nicht.

Rhythmische elektrische Aktivität wird in Cajal-Zellen ausgelöst, die eine spontane Depolarisation des Membranpotentials auslösen, die als grundlegender elektrischer Rhythmus (REB) bezeichnet wird und im Allgemeinen nicht nur Muskelzuckungen, sondern Depolarisationswellen erzeugt.

Die Funktion des REB besteht darin, die Peristaltik und andere motorische Aktivitäten des Systems zu koordinieren und zu regulieren. Sie regulieren auch den Tonus der glatten Muskulatur der Wände des Verdauungstrakts.

Neurotransmitter

Die Neurotransmitter des Verdauungssystems sind vielfältig. In erster Linie gibt es die Neurotransmitter der sympathischen und parasympathischen postganglionären Fasern wie Noradrenalin bzw. Acetylcholin.

Noradrenalin

Für das enterische Nervensystem gibt es eine lange Liste von Neurotransmittern und Neuromodulatoren mit einer Vielzahl von Rezeptoren, die die Funktion der lokalen Aktivierung des Systems bestimmen.

Acetylcholin-Molekülstruktur

Unter diesen sind die wichtigsten Acetylcholin, Noradrenalin, Serotonin, Dopamin, Glycin, GABA (γ-Aminobuttersäure), NO, CO, ATP (Adenosintriphosphat), CCK (Cholecystokinin), VIP- und YY-Peptid usw.

Viele der Beschreibungen der einzelnen intrazellulären Wege, Verbindungen und Mechanismen werden derzeit untersucht und sind noch nicht vollständig aufgeklärt.

Krankheiten

Es gibt mehrere Pathologien im Zusammenhang mit Veränderungen des enterischen Nervensystems. Beispiele hierfür sind:

Achalasie

Es ist eine Krankheit, die die Motilität der Speiseröhre beeinträchtigt und eine effiziente Entleerung der Speiseröhre verhindert. Infolgedessen sammelt sich Nahrung an und die Speiseröhre erweitert sich. Es ist auf eine Zunahme des Tons des unteren Schließmuskels der Speiseröhre zurückzuführen, so dass es sich nach dem Schlucken nicht vollständig entspannt.

In dieser Pathologie gibt es eine Veränderung des Plexus myentericus im unteren Schließmuskel der Speiseröhre mit einer Veränderung der Freisetzung von VIP und NO.

Gastroösophagealer Reflux

Es ist eine Funktionsstörung der Speiseröhre, die auftritt, wenn der untere Schließmuskel der Speiseröhre inkompetent wird, das heißt, er schließt nicht gut und dies verursacht gastroösophagealen Reflux.

Mit anderen Worten, ein Teil des Mageninhalts gelangt zurück in die Speiseröhre und verursacht Reizungen der Schleimhaut, Sodbrennen und Geschwüre der Speiseröhre.

Paralytischer Ileus

Eine weitere Funktionsstörung der Darmmotilität ist der sogenannte "paralytische oder adynamische Ileus". Bei dieser Pathologie besteht aufgrund eines direkten Darmtraumas oder abdominaler chirurgischer Eingriffe eine diffuse Hemmung der Peristaltik, insbesondere im Dünndarm.

Die Verringerung der Peristaltik im Bereich verhindert die Darmentleerung im Dickdarm, so dass sich der Dünndarm ausdehnt und mit Flüssigkeit und Gasen gefüllt wird. Die peristaltische Aktivität des Dünndarms kehrt nach etwa 6 bis 8 Stunden und die des Dickdarms nach etwa 2 bis 3 Tagen zurück.

Aganglionic Megacolon und chronischer Durchfall

Das angeborene Fehlen von Ganglienzellen aus dem Plexus myentericus und dem Plexus submucosa in den distalen Teilen des Dickdarms erzeugt das sogenannte „aganglionische Megacolon“ oder die Hirschsprung-Krankheit. Es ist begleitet von schwerer Verstopfung und Bauch- und Dickdarmdehnung.

Chronischer Durchfall, der länger als zwei Wochen dauert, ist mit dem Reizdarmsyndrom verbunden, einer Krankheit, die die Funktion des Dickdarms beeinträchtigt.

Es kann aufgrund erhöhter Muskelkontraktionen der Dickdarmwand aufgrund von Veränderungen in der funktionellen Koordination zwischen dem Zentralnervensystem und dem enterischen Nervensystem auftreten.

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