PSEUDOMONAS: EIGENSCHAFTEN, MORPHOLOGIE, LEBENSZYKLUS - BIOLOGIE - 2025

Pseudomonas ist eine Bakteriengattung aus der Familie der Pseudomonaceae. Die Erstbeschreibung dieser Mikroorganismen erfolgte 1894 durch den deutschen Mykologen Walter Migula.

Diese Bakterien zeichnen sich dadurch aus, dass sie aerob und gramnegativ sind. Sie sind gerade stabförmig oder haben eine bestimmte Krümmung. Sie sind aufgrund des Vorhandenseins von monotrischen Flagellen (ein Flagellum) oder Multitricus (mehrere Flagellen) mobil. Das Flagellum neigt dazu, sich in der Polarposition zu befinden.

Bild des Bakteriums Pseudomonas aeruginosa. Autor: Janice Haney Carr Inhaltsanbieter: CDC / Janice Haney Carr, über Wikimedia Commons.

Die meisten Arten der Gattung sind Oxidase- und Katalase-positiv. Ein weiteres Merkmal von Interesse, um die Gruppe zu erkennen, ist der Gehalt an GC in der DNA, der zwischen 58 und 72% liegt.

Pseudomonas entwickelt keine Resistenzstrukturen wie Sporen. Sie präsentieren keine Kapsel, die die Wand oder Verlängerungen davon und das Zytoplasma (Prosteca) umgibt, die in anderen Bakteriengruppen auftreten.

Die Untersuchung von Pseudomonas wurde hauptsächlich vom argentinischen Mikrobiologen Norberto Palleroni angegangen. Dieser Forscher schlug vor, die Gattung basierend auf der rRNA-Homologie in fünf Gruppen zu unterteilen.

Derzeit werden etwa 180 Arten erkannt, die in dreizehn verschiedene Gruppen unterteilt sind. Einige dieser Gruppen werden durch die Produktion des als Pyoverdin bekannten fluoreszierenden Pigments erkannt.

Allgemeine Charakteristiken

Verteilung

Aufgrund ihrer großen Fähigkeit, in verschiedenen Umgebungen zu wachsen, hat die Gattung eine allgegenwärtige ökologische und geografische Verbreitung. Sie wurden in terrestrischen und aquatischen Umgebungen gefunden. Sie sind chemotrop und können leicht auf Nähragar-Kulturmedien gezüchtet werden.

Temperatur

Sein idealer Temperaturbereich liegt bei 25-30 ° C. Es wurde jedoch festgestellt, dass Arten bei Temperaturen unter Null und anderen über 50 ° C wachsen.

Krankheiten

Unter den Arten, aus denen die Gattung besteht, gibt es einige, die bei Tieren und Menschen Krankheiten verursachen. In ähnlicher Weise sind viele Arten Pflanzenpathogene, die sogenannte Weichfäule verursachen.

Anwendungen

Andere Arten können sehr nützlich sein, da nachgewiesen wurde, dass sie das Pflanzenwachstum stimulieren und als Dünger eingesetzt werden können. Sie können auch xenobiotische Verbindungen abbauen (die nicht Teil der Zusammensetzung lebender Organismen sind).

Unter einigen der Xenobiotika, die abgebaut werden können, fallen aromatische Kohlenwasserstoffe, Chlorate und Nitrate auf. Diese Eigenschaften machen einige Arten in Bioremediationsprogrammen sehr nützlich.

Färbung und Atmung

Pseudomonas-Arten sind gramnegativ. Sie sind hauptsächlich aerob, daher ist Sauerstoff der letzte Rezeptor für Elektronen in der Atmung.

Einige Spezies können Nitrate als alternative Elektronenakzeptoren unter anaeroben Bedingungen verwenden. In diesem Fall reduzieren die Bakterien Nitrate zu molekularem Stickstoff.

ICH WÜRDE

Alle Pseudomonas-Arten sind Katalase-positiv. Dies ist das Enzym, das Wasserstoffperoxid in Sauerstoff und Wasser zerlegt. Die meisten aeroben Bakterien produzieren dieses Enzym.

Innerhalb der Gruppe gibt es positive und negative Oxidase-Spezies. Das Vorhandensein dieses Enzyms wird als nützlich bei der Identifizierung von gramnegativen Bakterien angesehen.

Die meisten Arten akkumulieren ein Glucosepolysaccharid als Reservesubstanz. Einige Gruppen können jedoch Polyhydroxybutyrat (PHB) aufweisen, das ein Polymerprodukt der Kohlenstoffassimilation ist.

Pigmente

Verschiedene Pseudomonas-Arten produzieren Pigmente, die als taxonomisch wichtig angesehen wurden.

Unter diesen sind verschiedene Arten von Phenazinen. Das häufigste dieser Art ist das blaue Pigment Pyoacin. Es wird angenommen, dass dieses Pigment dazu beiträgt, die Fähigkeit von P. aeruginosa zu erhöhen, die Lunge von Patienten mit Mukoviszidose zu besiedeln.

Andere Phenazine können grüne oder orangefarbene Pigmentierungen ergeben, die bei der Identifizierung einiger Arten der Gattung sehr nützlich sind.

Ein weiteres charakteristisches Pigment einiger Gruppen von Pseudomonas ist Pyoverdin. Diese ergeben gelblichgrüne Farben und sind typisch für die sogenannten fluoreszierenden Pseudomonas.

Pyoverdin ist von großer physiologischer Bedeutung, da es als Siderophor wirkt. Dies bedeutet, dass es nicht verfügbares Eisen einfangen und in chemische Formen auflösen kann, die Bakterien verwenden können.

Phylogenie und Taxonomie

Pseudomonas wurde erstmals 1894 von Walter Migula beschrieben. Die Etymologie des Namens bedeutet falsche Einheit. Derzeit sind 180 Arten in dieser Gruppe anerkannt.

Die Gattung befindet sich in der Pseudomoneacae-Familie der Pseudomonales-Ordnung. Die Typusart ist P. aeruginosa, eine der bekanntesten in der Gruppe.

Die im Prinzip zur Beschreibung der Gattung verwendeten Merkmale waren sehr allgemein und konnten von anderen Bakteriengruppen geteilt werden.

Später wurden genauere Zeichen für die Definition des Geschlechts verwendet. Dazu gehören unter anderem: der GC-Gehalt in der DNA, die Pigmentierung und die Art der Reservesubstanz.

In den 70er Jahren des 20. Jahrhunderts führte der Gruppenspezialist Norberto Palleroni zusammen mit anderen Forschern eine Studie zur ribosomalen RNA durch. Sie stellten fest, dass Pseudomonas basierend auf der rRNA-Homologie in fünf verschiedene Gruppen unterteilt werden konnte.

Unter Verwendung genauerer molekularer Techniken wurde festgestellt, dass die von Palleroni festgelegten Gruppen II-V anderen Gruppen von Proteobakterien entsprachen. Derzeit wird angenommen, dass nur Gruppe I Psedomonas senso stricto entspricht.

Die meisten Arten dieser Gruppe produzieren Pyoverdin. Die Art und Weise, wie dieses Pigment biosynthetisiert und sekretiert wird, kann dazu beitragen, die Spezies voneinander zu unterscheiden.

Gruppen in

Basierend auf der Multilocus-Sequenzanalyse wurde vorgeschlagen, Pseudomonas in fünf Gruppen zu unterteilen:

P. fluorescens-Gruppe : Dies ist sehr vielfältig und die Arten sind saprophytisch und kommen in Boden-, Wasser- und Pflanzenoberflächen vor. Viele Arten fördern das Pflanzenwachstum.

P. syringae-Gruppe : Sie besteht hauptsächlich aus Arten, die phytopathogen sind. Es werden mehr als fünfzig Pathovare (Bakterienstämme mit unterschiedlichem Grad an Pathogenität) erkannt.

P. putida-Gruppe : Die Arten dieser Gruppe kommen im Boden, in der Rhizosphäre verschiedener Pflanzen und im Wasser vor. Sie haben eine hohe Fähigkeit, Substanzen abzubauen.

P stutzeri-Gruppe : Diese Bakterien sind im Nährstoffkreislauf von großer Bedeutung und weisen eine hohe genetische Vielfalt auf.

Gruppe P aeruginosa : In dieser Gruppe gibt es Arten, die verschiedene Lebensräume besetzen, einschließlich menschlicher Krankheitserreger.

In einer neueren molekularen Studie wird jedoch vorgeschlagen, die Gattung in dreizehn Gruppen zu unterteilen, die aus zwei bis mehr als sechzig Arten bestehen.

Die größte Gruppe ist die von P. fluorescens, einschließlich der Typusarten, die in Bioremediationsprogrammen weit verbreitet sind. Eine weitere interessante Art in dieser Gruppe ist P. mandelii, der in der Antarktis wächst und nachweislich sehr resistent gegen Antibiotika ist.

Morphologie

Bazillen sind gerade bis leicht gebogen, 0,5 - 1 µm breit x 1,5 - 5 µm lang. Sie sind nicht in der Lage, Polyhydroxybutyrat-Granulate in Kulturmedien mit niedrigem Stickstoffgehalt zu bilden und anzusammeln. Dies unterscheidet sie von anderen aeroben Bakterien.

Die Zellhülle besteht aus der cytoplasmatischen Membran, der Zellwand und der äußeren Membran, die diese bedeckt.

Die Zellwand ist typisch für gramnegative Bakterien, dünn und aus Peptidoglycan zusammengesetzt. Die cytoplasmatische Membran trennt das Cytoplasma von den anderen Komponenten der Zellhülle. Es wird durch eine Lipiddoppelschicht gebildet.

Die äußere Membran besteht aus einem Lipid namens Lipopolysaccharid mit Kohlenwasserstoffketten. Diese Membran ist eine Barriere gegen den Durchgang von Molekülen wie Antibiotika, die die Zelle schädigen können. Andererseits ermöglicht es den Durchgang der Nährstoffe, die für die Funktion der Bakterien erforderlich sind.

Die Fähigkeit der Außenmembran, einige Substanzen passieren zu lassen und andere nicht, ist durch das Vorhandensein von Porinen gegeben. Sie sind Strukturproteine ​​der Membran.

Flagella

Die Flagellen der Gattung befinden sich im Allgemeinen in einer polaren Position, obwohl sie in einigen Fällen subpolar sein können. Seitliche Flagellen werden bei einigen Stämmen von P. stutzeri und anderen Arten beobachtet.

Die Anzahl der Flagellen hat taxonomische Bedeutung. Es kann ein Flagellum (monoter) oder mehrere (multitrichous) geben. Bei derselben Art kann die Anzahl der Flagellen variieren.

Bei einigen Arten wurde das Vorhandensein von Fimbrien (Proteinanhang, der dünner und kürzer als ein Flagellum ist) beobachtet, was Evaginationen der cytoplasmatischen Membran entspricht.

Bei P. aeruginosa sind die Fimbrien ungefähr 6 nm breit, einziehbar und wirken als Rezeptoren für verschiedene Bakteriophagen (Viren, die Bakterien infizieren). Die Fimbrien können zur Adhäsion des Bakteriums an die Epithelzellen seines Wirts beitragen.

Lebenszyklus

Pseudomonas-Arten vermehren sich wie alle Bakterien durch binäre Spaltung, eine Art asexuelle Fortpflanzung.

In der ersten Phase der binären Spaltung tritt das Bakterium in einen DNA-Duplikationsprozess ein. Diese haben ein einzelnes zirkuläres Chromosom, das durch die Aktivität von Replikationsenzymen kopiert wird.

Die replizierten Chromosomen gehen in Richtung der Enden der Zelle, später wird ein Septum erzeugt und eine neue Zellwand entsteht, um die beiden Tochterzellen zu bilden.

Bei Pseudomonas-Arten wurden verschiedene Mechanismen der genetischen Rekombination beobachtet. Dies garantiert das Auftreten genetischer Variabilität in asexuellen Fortpflanzungsorganismen.

Zu diesen Mechanismen gehört die Transformation (exogene DNA-Fragmente können in Bakterien eindringen). Andere sind Transduktion (Austausch von DNA zwischen Bakterien durch ein Virus) und Konjunktion (Übertragung von DNA von einem Spenderbakterium zu einem Empfänger).

Plasmide

Plasmide sind kleine zirkuläre DNA-Moleküle, die in Bakterien vorkommen. Diese werden vom Chromosom getrennt und replizieren und übertragen unabhängig voneinander.

Bei Pseudomonas erfüllen Plasmide verschiedene Funktionen als Faktoren der Fruchtbarkeit und Resistenz gegen verschiedene Wirkstoffe. Darüber hinaus bieten einige die Möglichkeit, ungewöhnliche Kohlenstoffquellen abzubauen.

Plasmide können Resistenz gegen verschiedene Antibiotika wie Gentamicin, Streptomycin und Tetracyclin bieten. Andererseits sind einige gegen verschiedene chemische und physikalische Mittel wie ultraviolette Strahlung beständig.

Sie können auch dazu beitragen, die Wirkung verschiedener Bakteriophagen zu verhindern. Ebenso geben sie Resistenz gegen Bakteriozine (Toxine, die von Bakterien produziert werden, um das Wachstum ähnlicher zu hemmen).

Lebensraum

Pseudomonas-Arten können sich in verschiedenen Umgebungen entwickeln. Sie wurden sowohl in terrestrischen als auch in aquatischen Ökosystemen gefunden.

Die ideale Temperatur für die Entwicklung der Gattung beträgt 28 ° C, aber Arten wie P. psychrophila können in einem Bereich von -1 ° C bis 45 ° C wachsen. Thermotolerane können sich bei einer Temperatur von 55 ° C entwickeln.

Keine der Arten der Gattung toleriert einen pH-Wert von weniger als 4,5. Sie können in Medien wachsen, die Nitratammoniumionen als Stickstoffquelle enthalten. Sie benötigen nur eine einfache organische Verbindung als Kohlenstoff- und Energiequelle.

In der Antarktis wurden mindestens neun Arten von Pseudomonas gefunden. Während die Art P. syringae mit dem Wasserkreislauf in Verbindung gebracht wurde, kommt sie in Regenwasser, Schnee und Wolken vor.

Krankheiten

Pseudomonas-Arten können sowohl bei Pflanzen als auch bei Tieren und Menschen verschiedene Krankheiten verursachen.

Krankheiten bei Tieren und Menschen

Arten der Gattung weisen im Allgemeinen eine geringe Virulenz auf, da sie dazu neigen, saprophytisch zu sein. Diese sind opportunistisch und neigen dazu, bei Patienten mit geringer Infektionsresistenz Krankheiten zu verursachen. Sie sind normalerweise in den Harnwegen, Atemwegen, Wunden und im Blut vorhanden.

Die Art, die den Menschen am meisten betrifft, ist P. aeruginosa. Es ist eine opportunistische Spezies, die immunsupprimierte Patienten angreift, die schwere Verbrennungen erlitten haben oder sich einer Chemotherapie unterziehen.

P. aeruginosa befällt hauptsächlich die Atemwege. Bei Patienten mit Bronchiektasie (Erweiterung der Bronchien) erzeugt es eine hohe Menge an Sputum und kann tödlich sein.

Es wurde festgestellt, dass P. entomophila ein Pathogen von Drosophila melanogaster (Fruchtfliege) ist. Es wird durch Verschlucken verbreitet und greift die Epithelzellen des Darms des Insekts an, was zum Tod führen kann.

P. plecoglossicida wurde als Erreger des Ayu-Fisches (Plecoglossus altivelis) gefunden. Die Bakterien verursachen bei Fischen hämorrhagischen Aszites (Ansammlung von Flüssigkeit in der Bauchhöhle).

Pflanzenkrankheiten

Die phytopathogenen Arten von Pseudomonas sind die Ursache für eine große Vielfalt von Krankheiten. Diese können nekrotische Läsionen oder Flecken auf Stielen, Blättern und Früchten erzeugen. Sie können auch Gallen, Fäulnis und Gefäßinfektionen verursachen.

Die P. syringae-Gruppe greift hauptsächlich auf Blattebene an. Zum Beispiel können sie in der Zwiebel Flecken auf den Blättern und der Fäulnis der Zwiebel erzeugen.

Im Olivenbaum (Olea Europea) ist die Art P. savastanoi der Erreger der Tuberkulose des Olivenbaums, die durch die Bildung von Tumoren gekennzeichnet ist. Diese Tumoren bilden sich hauptsächlich an Stielen, Trieben und manchmal an Blättern, Früchten und Wurzeln. Sie verursachen Entlaubung, eine Verringerung der Größe der Pflanze und später ihren Tod.

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