AXONEMA: EIGENSCHAFTEN UND ZUSAMMENSETZUNG - BIOLOGIE - 2025

Die Axonem ist eine interne Zytoskelettstruktur von Zilien und Geißeln basierend auf Mikrotubuli und das gibt Bewegung zu ihnen. Seine Struktur besteht aus einer Plasmamembran, die ein Paar zentraler Mikrotubuli und neun Paare peripherer Mikrotubuli umgibt.

Das Axonem befindet sich außerhalb der Zelle und ist über den Basalkörper in der Zelle verankert. Es hat einen Durchmesser von 0,2 µm und seine Länge kann von 5 bis 10 µm in Zilien bis zu mehreren mm im Flagellum einiger Arten variieren, obwohl diese im Allgemeinen 50 bis 150 µm messen.

Transmissionselektronenmikroskopbild. Schnitt durch das isolierte Axonem von Chlamydomonas sp. Entnommen und bearbeitet von: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

Die Axonemstruktur von Zilien und Flagellen ist in allen eukaryotischen Organismen, von Chlamydomonas microalgae bis zum menschlichen Spermienflagellum, sehr konservativ.

Eigenschaften

Die Axoneme der überwiegenden Mehrheit der Zilien und Flagellen haben eine als "9 + 2" bekannte Konfiguration, dh neun Paare peripherer Mikrotubuli, die ein zentrales Paar umgeben.

Die Mikrotubuli jedes Paares unterscheiden sich in Größe und Zusammensetzung, mit Ausnahme des zentralen Paares, das beide Mikrotubuli ähnlich darstellt. Diese Tubuli sind stabile Strukturen, die Brüchen widerstehen können.

Mikrotubuli sind polarisiert und haben alle die gleiche Anordnung, wobei sich das "+" - Ende zur Spitze und das "-" - Ende nach unten befindet.

Struktur und Zusammensetzung

Wie bereits erwähnt, ist die Struktur des Axonems vom Typ 9 + 2. Mikrotubuli sind lange zylindrische Strukturen, die aus Protofilamenten bestehen. Protofilamente bestehen wiederum aus Proteinuntereinheiten, die als Alpha-Tubulin und Beta-Tubulin bezeichnet werden.

Jedes Protofilament hat an einem Ende eine Alpha-Tubulin-Einheit, während das andere Ende eine Beta-Tubulin-Einheit hat. Das Ende mit dem Beta-Tubulin-Terminal wird als "+" - Ende bezeichnet, das andere Ende wäre das "-" - Ende. Alle Protofilamente derselben Mikrotubuli sind mit derselben Polarität ausgerichtet.

Mikrotubuli enthalten neben Tubulinen auch Proteine, die als Mikrotubuli-verwandte Proteine ​​(MAPs) bezeichnet werden. Von jedem Paar peripherer Mikrotubuli besteht das kleinste (Mikrotubulus A) aus 13 Protofilamenten.

Mikrotubuli B haben nur 10 Protofilamente, sind jedoch größer als Mikrotubuli A. Das zentrale Mikrotubuli-Paar hat die gleiche Größe und jedes besteht aus 13 Protofilamenten.

Dieses zentrale Paar von Mikrotubuli ist von der zentralen Hülle umgeben, die von Natur aus Protein ist und über radiale Strahlen mit den peripheren A-Mikrotubuli verbunden wird. Andererseits sind die Mikrotubuli A und B jedes Paares durch ein Protein namens Nexin miteinander verbunden.

Mikrotubuli Ein Teil ist auch ein Paar Arme, die von einem Protein namens Dynein gebildet werden. Dieses Protein ist dafür verantwortlich, die in ATP verfügbare Energie zu nutzen, um die Bewegung von Zilien und Flagellen zu erreichen.

Äußerlich ist das Axonem von einer Ziliar- oder Flagellenmembran bedeckt, die die gleiche Struktur und Zusammensetzung wie die Plasmamembran der Zelle aufweist.

Vereinfachte Darstellung des Querschnitts eines Axonems. Entnommen und bearbeitet von: AaronM bei English Wikipedia.

Ausnahmen vom 9 + 2-Modell des Axonems

Obwohl die "9 + 2" -Zusammensetzung des Axonems in den meisten eukaryotischen Flimmer- und / oder Flagellenzellen hoch konserviert ist, gibt es einige Ausnahmen von diesem Muster.

In den Spermien einiger Arten geht das zentrale Mikrotubuli-Paar verloren, was zu einer 9 + 0-Konfiguration führt. Die Flagellenbewegung in diesen Spermien scheint sich nicht wesentlich von der in Axonemen mit normaler Konfiguration beobachteten zu unterscheiden, für die angenommen wird, dass diese Mikrotubuli keine wichtige Rolle bei der Bewegung spielen.

Dieses Axonemmodell wurde in Spermien von Arten wie Lycondontis-Fischen und Anneliden der Gattung Myzostomum beobachtet.

Eine andere in Axonemen beobachtete Konfiguration ist die "9 + 1" -Konfiguration. In diesem Fall ist ein einzelnes zentrales Mikrotubulus anstelle eines Paares vorhanden. In solchen Fällen ist das zentrale Mikrotubulus stark modifiziert und weist mehrere konzentrische Wände auf.

Dieses Axonemmuster wurde bei männlichen Gameten einiger Plattwurmarten beobachtet. Bei diesen Arten wiederholt sich dieses Axonemmuster jedoch nicht in anderen Flagellen- oder Flimmerzellen von Organismen.

Bewegungsmechanismus des Axonems

Studien zur Flagellenbewegung haben gezeigt, dass die Flagellenflexion ohne Kontraktion oder Verkürzung der Mikrotubuli des Axonems erfolgt. Aus diesem Grund hat der Zytologe Peter Satir ein Modell der Flagellenbewegung vorgeschlagen, das auf der Verschiebung von Mikrotubuli basiert.

Nach diesem Modell wird die Bewegung durch die Verschiebung eines Mikrotubulus von jedem Paar auf seinem Partner erreicht. Dieses Muster ähnelt dem Verrutschen der Myosinketten auf Aktin während der Muskelkontraktion. Bewegung tritt in Gegenwart von ATP auf.

Die Dyneinarme sind in Mikrotubuli A jedes Paares verankert, wobei die Enden auf Mikrotubuli B gerichtet sind. Zu Beginn der Bewegung haften die Dyneinarme an der Befestigungsstelle an Mikrotubuli B. Dann tritt eine Änderung in auf die Konfiguration des Dyneins, das die Mikrotubuli B nach unten treibt.

Nexin hält beide Mikrotubuli nahe beieinander. Anschließend trennen sich die Dyneinarme von den Mikrotubuli B. Sie werden dann wieder zusammengefügt, um den Vorgang zu wiederholen. Dieses Gleiten erfolgt abwechselnd zwischen einer Seite des Axonems und der anderen.

Diese abwechselnde Verschiebung auf einer Seite des Axonems bewirkt, dass sich das Cilium oder Flagellum zuerst zu einer Seite und dann zur gegenüberliegenden Seite biegt. Der Vorteil des Flagellenbewegungsmodells von Satir besteht darin, dass es die Bewegung des Anhangs unabhängig von der Axonemkonfiguration der Axonem-Mikrotubuli erklären würde.

Mit dem Axonem verbundene Krankheiten

Es gibt mehrere genetische Mutationen, die eine abnormale Entwicklung des Axonems verursachen können. Diese Anomalien können unter anderem das Fehlen eines der inneren oder äußeren Dyneinarme der zentralen Mikrotubuli oder der radialen Strahlen sein.

In diesen Fällen entwickelt sich ein Syndrom namens Kartagener-Syndrom, bei dem Menschen, die darunter leiden, unfruchtbar sind, weil sich die Spermien nicht bewegen können.

Diese Patienten entwickeln auch Eingeweide in einer umgekehrten Position in Bezug auf die normale Position; Zum Beispiel das Herz auf der rechten Körperseite und die Leber auf der linken Seite. Dieser Zustand ist als Situs inversus bekannt.

Menschen mit Kartagener-Syndrom sind auch anfällig für Infektionen der Atemwege und der Nasennebenhöhlen.

Eine andere Krankheit, die mit einer abnormalen Entwicklung des Axonems zusammenhängt, ist die polyzystische Nierenerkrankung. Dabei entwickeln sich in den Nieren mehrere Zysten, die letztendlich die Niere zerstören. Diese Krankheit ist auf eine Mutation in den Genen zurückzuführen, die für Proteine ​​kodieren, die als Polycystine bezeichnet werden.

Verweise

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