OOMYCETEN: EIGENSCHAFTEN, LEBENSZYKLUS, ERNÄHRUNG, FORTPFLANZUNG - BIOLOGIE - 2025

Die Oomyceten oder Wasserformen (Oomyceten oder Oomycota) sind eine Gruppe von Organismen, die traditionell unter den Pilzen klassifiziert werden. Zu den Merkmalen, die beide Gruppen von Organismen (Pilze und Oomyceten) gemeinsam haben, gehören die Art des Wachstums, die Form der Ernährung und die Verwendung von Sporen während der Fortpflanzung. Molekulare Studien haben jedoch gezeigt, dass Oomyceten nicht mit echten Pilzen verwandt sind.

Einige Arten sind Parasiten von Pflanzen und gehören zu den verheerendsten Krankheitserregern von Kulturpflanzen. Krankheiten, die sie verursachen, sind Keimlingsfäule, Wurzelfäule, Blattfäule und Falscher Mehltau.

Phytophthora infestans. Direkte Keimung eines Sporangiums durch Keimrohr. Foto von HD Thurston. Entnommen und bearbeitet von apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx

Die große Hungersnot oder irische Hungersnot wurde durch einen Oomyceten namens Phytophthora infestans verursacht. Der Erreger löschte in den 1840er Jahren irische Kartoffelernten aus.

Zu dieser Zeit war etwa die Hälfte der Bevölkerung ausschließlich von dieser Ernte abhängig, um zu überleben. Der Ernteausfall führte dazu, dass fast eine Million Menschen verhungerten und eine ähnliche Zahl auf der Suche nach besseren Lebensbedingungen von der Insel floh.

Eigenschaften

Oomyceten sind eine Gruppe von Organismen, hauptsächlich Wasserorganismen, deren Zellwand aus ß-Glucanen, Prolin und Cellulose besteht. Sein Lebenszyklus ist überwiegend diploid.

Die Hyphen sind mehrkernig oder coenocytisch und asept. Das Myzel produziert Septen nur, um den Thallus von den Fortpflanzungsstrukturen zu trennen.

Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt mittels biflagellierter Sporen (Zoosporen), die in Zoosporangien produziert werden. Die sexuelle Fortpflanzung ist heterogam und erfolgt durch direkte Injektion der männlichen Kerne (= Spermien) des Antheridiums in die in der Oogonie enthaltenen Eier.

Die typische Genomgröße von Oomyceten beträgt 50 bis 250 Megabasen (Mb), sehr groß im Vergleich zu der von Pilzen, die 10 bis 40 Mb beträgt.

Taxonomie

Traditionell wurden die Oomyceten in das Königreich der Pilze (Pilze) eingeordnet. Molekulare und biochemische Studien haben jedoch dazu geführt, dass sie in das Protista-Königreich verlegt wurden. Sie gehören zum Stamm Heterokontophyta, Klasse Oomycota. Die Klasse enthält bisher 15 Bestellungen.

Lebenszyklus

Während der Epidemiephase werden Oomyceten durch asexuelle Sporangien durch Wind oder Wasser verteilt. Diese Sporangien können direkt keimen und invasive Hyphen bilden.

Die Keimung des Sporangiums kann auch indirekt erfolgen und mobile Zoosporen freisetzen. Zoosporen fühlen sich von der Oberfläche zukünftiger Wirte angezogen. Bei einigen Arten hängt die direkte oder indirekte Keimung des Sporangiums von der Umgebungstemperatur ab.

Beim Keimen bilden die Sporangien und Zoosporen Keimschläuche, die durch die Bildung von Appressorien und Penetrationsstrukturen infizieren.

Nach dem Eindringen wachsen die Hyphen sowohl inter- als auch intrazellulär im Wirt. Nach mindestens 3 Tagen Wachstum können die Hyphen neue Sporangien bilden, die sich ausbreiten und neue Organismen infizieren.

Sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch die Produktion von Gametangia: Oogonia und Antheridia. Jedes Individuum produziert im Allgemeinen sowohl Antheridien als auch Oogonien. Bei einigen Arten muss die Fortpflanzung gekreuzt werden (heterothallisch), bei anderen kann es zu einer Selbstbefruchtung kommen (homothal).

Innerhalb der Gametangia tritt eine meiotische Teilung auf. Eine oder mehrere Oosphären werden in der Oogonia produziert. Flagellierte Spermien fehlen bei Oomyceten. Im Antheridium bilden sich haploide Kerne. Das Antheridium wächst in die Oogonie hinein und bildet die Befruchtungsröhrchen. Die Befruchtungsröhrchen dringen in die Oosphären ein und übertragen die haploiden Kerne.

Diese Kerne befruchten die Oosphären und lassen eine dickwandige diploide Oospore entstehen. Die freigesetzte Oospore kann lange Zeit im Medium verbleiben, bevor sie keimt und eine Hyphe produziert, die schnell ein Sporangium produziert.

Ernährung

Viele Oomyceten sind Saprophyten, andere sind Parasiten. Einige Arten kombinieren beide Lebensstile. Parasitäre Arten haben sich angepasst, um verschiedene Gruppen von Organismen wie Pflanzen, Nematoden, Wirbeltiere und Krebstiere zu parasitieren.

Saprophytische Organismen führen eine externe Verdauung ihrer Nahrung durch, sekretieren Enzyme und absorbieren anschließend die gelösten Moleküle, die aus der Verdauung resultieren.

Parasitäre Oomyceten können biotrop, hemibiotroph oder nekrotroph sein. Biotrophe Arten beziehen ihre Nährstoffe aus lebenden Geweben mittels einer speziellen Hyphe, die Haustorium genannt wird.

Hemibiotrophe ernähren sich zuerst von lebendem Gewebe und töten ihren Wirt zu einem späteren Zeitpunkt. Nekrotrophe scheiden Toxine und Enzyme aus, die Wirtszellen abtöten und daraus Nährstoffe gewinnen.

Reproduktion

Asexuell

Oomyceten vermehren sich ungeschlechtlich mittels Sporangien. Die Sporangien bilden biflagellierte Sporen, die Zoosporen genannt werden. Bei Oomyceten kann es zwei Arten von Zoosporen geben, primäre und sekundäre.

Bei den Vorwahlen sind die Flagellen an der Spitze eingefügt. Sekundäre Zoosporen, die reniform aussehen, haben seitlich eingeführte Flagellen. In einigen Fällen bilden die Sporangien keine Sporen, sondern keimen direkt. Dies wird als Anpassung an das irdische Leben angesehen.

Sexuell

Sexuelle Fortpflanzung erfolgt durch Oogamie. Die Produktion von Sex-Gameten erfolgt in der Gametangia. Das weibliche Gametangium oder Oogonium ist im Allgemeinen groß und wird durch Meiose mehrere Oosphären produzieren. Das Männchen oder Antheridium produziert haploide Kerne.

Das Antheridium wächst in Richtung Oogonium und führt durch Befruchtungsröhrchen die haploiden Kerne in das Oogonium ein. Die Art und Weise, wie das Antheridium an das Oogonium gebunden ist, kann variieren.

In einigen Fällen verbindet sich das Antheridium seitlich mit dem Oogonium und wird als Paragyne bezeichnet. In anderen Fällen umgibt das männliche Gamentagium die Basis des Oogoniums (Amphiginum). Im Oogonium erfolgt die Fusion des männlichen haploiden Kerns mit dem Kern der Oosphäre, wodurch eine diploide Oospore entsteht.

Krankheiten

In Pflanzen

Einige der bekanntesten Krankheiten, die durch Oomyceten in Pflanzen verursacht werden, sind Kartoffel-Spätfäule, Traubenmehltau, plötzlicher Eichentod sowie Sojabohnenwurzel- und Stängelfäule.

Während der Infektion erreichen diese Krankheitserreger eine Besiedlung ihrer Wirte und modulieren die Pflanzenabwehr durch eine Reihe von Krankheitseffektorproteinen.

Diese Effektoren werden basierend auf ihren Zielstellen in zwei Klassen eingeteilt. Apoplastische Effektoren werden in den extrazellulären Raum der Pflanze sekretiert. Zytoplasmika hingegen werden durch die Haustorien des Oomyceten in die Pflanzenzelle eingeführt.

Die Gattung Phytopthora umfasst hemibiotrophe (z. B. P. infestans, P. sojae) und nekrotrophe (z. B. P. cinnamomi) Phytopathogene. Arten dieser Gattung haben die Landwirtschaft stark beeinträchtigt.

Phytophora infestans, die Ursache für die Spätfäule bei Kartoffeln und verantwortlich für die große Hungersnot der 1940er Jahre, kann eine Vielzahl anderer Pflanzenarten als Kartoffeln wie Tomaten und Sojabohnen infizieren. Diese Art kann die gesamte Pflanze, Knollen, Wurzeln oder Blätter infizieren und zum Tod der Pflanze führen.

Phytophthora ramorum hingegen verursacht die Infektion, die als plötzlicher Eichentod bezeichnet wird und diese und andere Bäume und Sträucher betrifft und einen raschen Tod verursacht.

Andere Phytopathogene

Plasmopara viticola, die Ursache für Falschen Mehltau, wurde Ende des 19. Jahrhunderts von Nordamerika nach Europa eingeführt. Es zeichnet sich durch angreifende Blätter und Trauben aus.

Die Symptome auf den Blättern sind gelbe Läsionen mit unscharfen Rändern von 1 bis 3 cm Durchmesser. Mit fortschreitender Krankheit kann es zu einer Nekrose der Blätter und sogar zu einer vollständigen Entlaubung der Pflanze kommen.

Plasmopara vitícola. Verursacht Falschen Mehltau am Rebstock. Entnommen und bearbeitet von https://www.biolib.cz/en/image/id67152/

Aphanomyces euteiches verursacht Wurzelfäule in vielen Hülsenfrüchten. Es gilt als der Erreger, der in einigen Teilen der Welt den Ertrag von Erbsenpflanzen am meisten einschränkt. Andere Arten dieser Gattung betreffen Tiere, sowohl terrestrische als auch aquatische Lebensräume.

Bei Tieren

Aphanomyces astaci ist ein spezifischer Parasit der Krebse, der für europäische Arten hoch pathogen ist. Es hat das Verschwinden eines großen Teils der europäischen Krebstierpopulationen der Familie Astacidae verursacht.

Oomycete-Zoosporen werden von chemischen Signalen der Krebstiere angezogen und zersetzen sich auf der Krabbenkutikula. Die Zysten keimen und produzieren ein Myzel, das in der Nagelhaut schnell wächst, bis es die innere Körperhöhle erreicht. Sobald das innere Gewebe erreicht ist, stirbt das Krebstier innerhalb von 6 bis 10 Tagen.

Mitglieder der Aprolegnie der Gattung verursachen die Gruppe der Krankheiten, die als Saprolegniose bezeichnet werden und Fische oder ihre Eier befallen. Unter diesen ist die ulzerative dermale Nekrose eine der wichtigsten Krankheiten, die Salmonidenarten betreffen. Diese Krankheit hatte im späten 19. Jahrhundert große Auswirkungen auf die Lachspopulationen in britischen Flüssen.

Saprolegnioses sind durch weiße oder graue Flecken von filamentösem Myzel auf dem Fisch gekennzeichnet. Die Infektion beginnt im Epidermisgewebe und kann sich nach innen ausbreiten.

Es kann auch Eier parasitieren und ist häufig als weiße Baumwollmasse auf der Oberfläche von Eiern oder Fischen in Heimaquarien sichtbar. Vor kurzem war Aprolegnia ferax mit einem Rückgang der Amphibienpopulationen verbunden.

Pythiose ist eine Krankheit, die durch den Oomyceten Pythium insidiosum verursacht wird. Diese Krankheit ist durch granulomatöse Läsionen auf der Haut, im Magen-Darm-Trakt oder in verschiedenen Organen gekennzeichnet.

Oomycete-Zoosporen entwickeln sich in stehenden Gewässern in den Tropen und Subtropen und gelangen über Hautwunden in den Wirt. Sobald sie den Wirt erreicht haben, kodieren die Zoosporen und dringen in das Wirtsgewebe ein. Es betrifft Pferde, Katzen, Hunde und gelegentlich Menschen.

Verweise

1. GW Beakes, S. Sekimoto (2009). Die evolutionäre Phylogenie von Oomyceten-Erkenntnissen aus Untersuchungen holokarpischer Parasiten von Algen und Wirbellosen. In: K. Lamour, S. Kamoun (Hrsg.), Oomycete-Genetik und Genomik: Vielfalt, Interaktionen und Forschungsinstrumente. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Sexuelle Fortpflanzung bei Oomyceten: Biologie, Vielfalt und Beiträge zur Fitness. In: K. Lamour, S. Kamoun (Hrsg.), Oomycetegenetik und Genomik: Vielfalt, Interaktionen und Forschungsinstrumente. John Wiley & Sons, Inc.
3. S. Kamoun (2003). Molekulargenetik pathogener Oomyceten. Eukaryotische Zelle.
4. J. Makkonen (2013). Der Erreger der Krebspest Aphanomyces astaci. Genetische Vielfalt und Anpassung an die Wirtsspezies. Publikationen der Universität Ostfinnland. Dissertationen in Forst- und Naturwissenschaften Nr. 105
5. S.-K. Oh, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Oomyceten-RXLR-Effektoren wirken sowohl als Aktivator als auch als Suppressor der Pflanzenimmunität. Das Plant Pathology Journal.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, ein neuer Oomycet, der aus Wasserproben isoliert wurde, die in einem Fluss in der burgundischen Region Frankreichs entnommen wurden. FEMS Microbiology Letters.