NEOCALLIMASTIGOMYCOTA: EIGENSCHAFTEN, TAXONOMIE, ERNÄHRUNG - BIOLOGIE - 2025

Neocallimastigomycotas ist eine Abteilung von obligaten Endosymbiontenpilzen im Verdauungstrakt von pflanzenfressenden Säugetieren von Wiederkäuern und Nichtwiederkäuern sowie pflanzenfressenden Reptilien. Sie können einzellig oder mehrzellig sein und Flagellatsporen (Zoosporen) aufweisen.

Bis vor kurzem galten sie als Ordnung innerhalb des Stammes Chytridiomicota, aber 2007 wurde die Gruppe in die Kategorie Phylum erhoben. Es ist derzeit in 8 Gattungen unterteilt und es wurden etwa 20 Arten beschrieben.

Histologischer Schnitt einer Schafspansenpapille. 1) Hornhautzellen vom C-Typ. 2) Granulatzellen. 3) Parabasale Zellen. 4) Basalzellen. 5) Eigenes Blatt. 6) Papillarkörper. 7) Zentrale Arteriole Von Benutzer: Uwe Gille, von Wikimedia Commons

Die Neocallimastigomycotas-Arten entwickeln sich unter anaeroben Bedingungen, für die sie spezielle Organellen besitzen, die als Wasserstoffsomen bezeichnet werden. Diese Organellen erfüllen ähnliche Funktionen wie Mitochondrien in Organismen, die unter aeroben Bedingungen leben.

Während ihres Lebenszyklus bilden sie Zoosporen, die an Pflanzenmaterial haften. Später verkapseln und keimen diese. Während ihrer Entwicklung bilden sie Sporangien, aus denen neue Zoosporen entstehen.

Diese Gruppe von Pilzen spielt eine wichtige Rolle in der komplexen Ökologie des Verdauungssystems von Pflanzenfressern. Darüber hinaus produzieren sie potenziell nützliche Enzyme in der Biotechnologie, die als Verdauungsmittel in Lebensmittelformeln für Tiere verwendet wurden.

Allgemeine Charakteristiken

Neocallimastigomycotas sind obligate Endosymbionten, dh sie kommen nicht im freien Leben vor, sondern sind immer mit dem Verdauungstrakt pflanzenfressender Tiere verbunden. Sie sind ein- bis mehrzellige Pilze mit einer Zellwand.

Sie produzieren vegetative Thalli, die Sporangien entwickeln, aus denen Zoosporen mit einer oder mehreren Flagellen stammen. Diese im Pansen von Pflanzenfressern befindlichen Zoosporen wurden ursprünglich als Protozoen klassifiziert.

Zoosporen gelten als uniflagelliert, wenn 90% der Sporen eine einzelne Flagelle haben und die restlichen 10% zwei bis vier Flagellen. Die multiflagellierten Gruppen weisen Zoosporen mit mehr als vier Flagellen auf, und bei einigen Arten wurden bis zu 17 Flagellen beobachtet.

Bekannte Raubtiere von Neocallimastigomycotas wie Protozoen greifen Zoosporen an und produzieren Enzyme, die die Zellwände des Pilzes abbauen.

Stoffwechsel und biologische Auswirkungen

Einige interessante Anpassungen, die diese Pilze aufweisen, sind, dass sie sich in einer anaeroben Umgebung entwickeln. Sie weisen keine Mitochondrien, Cytochrome und einige für den oxidativen Phosphorylierungszyklus typische biochemische Eigenschaften auf.

Stattdessen haben sie spezialisierte Organellen ähnlich wie Mitochondrien, sogenannte Wasserstoffsomen, die aus dem Glukosestoffwechsel zelluläre Energie produzieren, ohne dass Sauerstoff benötigt wird.

Die in Hydrogenomen enthaltene Hydrogenase produziert Wasserstoff, CO2, Formiat und Acetat als Stoffwechselabfall. Diese Verbindungen sind zusammen mit Laktat und Ethanol die Hauptendprodukte der Fermentation.

Sie entstehen durch Abbau und anaerobe Pilzfermentation von Polysacchariden der Pflanzenzellwand.

Biotechnologische Anwendungen

Die Fähigkeit von Neocallimastigomycota, Pflanzenfasern abzubauen, weist ihnen eine relevante biologische Rolle bei der Ernährung vieler Pflanzenfresser, hauptsächlich Wiederkäuer, zu.

In diesem Sinne wurde mit dem Hinzufügen von anaeroben Pilzzusätzen zur Ernährung experimentiert, mit sehr guten Ergebnissen.

Bei nicht wiederkäuenden Pflanzenfressern wie Hühnern ist die Zufuhr des Pilzes nicht wirksam. Dies ist möglicherweise auf seine Unfähigkeit zurückzuführen, im Verdauungstrakt dieser Tierarten zu überleben.

Es war jedoch erfolgreich, die von Neocallimastigomycotas produzierten Enzyme direkt zu ihren Nahrungsergänzungsmitteln zu geben.

Die biochemischen Fähigkeiten von Neocallimastigomycotas machen sie auch in der Biotechnologie potenziell nützlich für die Umwandlung von Lignocellulose in Bioenergieprodukte.

Phylogenie und Taxonomie

Neocallimastigomycotas wurden ursprünglich als Chytridiomicotas klassifiziert. Anschließend erhielten sie unter Berücksichtigung morphologischer, ökologischer und ultrastruktureller Merkmale den Rang eines Randes.

Etwa 8 Gattungen und 20 Arten von Neocallimastigomycotas sind bekannt, obwohl zahlreiche Isolate noch nicht klassifiziert wurden.

Geschlechter

Anaeromyces, Neocallimastix, Orpinomyces und Piromyces haben einen faserigen verzweigten rhizoidalen Thallus mit Sporangien. Bei Anaeromyces ist der Thallus polyzentrisch (zahlreiche Sporangien) mit uniflagellierten Zoosporen.

Neocallimastix ist monozentrisch (ein einzelnes Sporangium) mit multiflagellierten Zoosporen. Orpinomyces hat polyzentrische Thallus- und multiflagellierte Zoosporen. Piromyces hat einen monozentrischen Thallus mit uniflagellierten Zoosporen.

Zwei Gattungen haben Thalli, die aus Knollenvegetationszellen (Knollenmyzel) und Sporangien bestehen: Caecomyces und Cyllamyces.

Sie unterscheiden sich, weil Caecomyces eine oder sehr wenige Zoosporangien aufweisen, die direkt auf den Knollenzellen oder am Ende eines einfachen Sporangiophors wachsen. Cyllamyces produzieren multiple Sporangien auf verzweigten Sporangiophoren.

Basierend auf molekularen Informationen werden zwei neue Gattungen vorgeschlagen (Oontomyces und Buwchfawromyces).

Ernährung

Diese Pilze bauen die in Pflanzenzellen vorhandene Cellulose und Hemicellulose ab, die von den Pflanzenfressern, die sie beherbergen, verzehrt werden.

Sie spielen eine wichtige Rolle im Verdauungsprozess dieser Arten aufgrund der Produktion von cellulolytischen, hemicellulolytischen, glykolytischen und proteolytischen Enzymen, die Pflanzengewebe abbauen.

Lebensraum

Neocallimastigomycota sind nicht frei lebend. Sie befinden sich in der anaeroben Umgebung von Pansen, Hinterdarm und Kot von Wiederkäuern oder Nichtwiederkäuern.

Wirtsspezies

Sie kommen hauptsächlich bei Säugetieren von Wiederkäuern vor, sowohl domestiziert (Schafe, Ziegen, Kühe und Pferde) als auch wild (Yak, Zebras, Giraffen, Gazellen, Affen, Elefanten, Nashörner, Flusspferde, Bisons, Lamas, Kängurus ua). Sie bewohnen auch pflanzenfressende Reptilien wie den grünen Leguan.

Reproduktion

Besiedlung von Pflanzenmaterial

Das Pflanzenmaterial, das in den Pansen gelangt, wird von Geißelzoosporen besiedelt, die aus Sporangien freigesetzt werden.

Die Zoosporen binden chemotaktisch orientiert an das Pflanzenmaterial (gemäß den chemischen Signalen von Zuckern, die von den Pflanzenresten freigesetzt werden). Dann werfen sie ihre Flagellen ab und kapseln.

Keimung und Gewebedurchdringung

Die Keimung erfolgt durch die Emission eines Keimrohrs vom gegenüberliegenden Ende zum Flagellum.

Die Zystenentwicklung ist bei monozentrischen und polyzentrischen Arten unterschiedlich. Bei monozentrischen Spezies verbleiben die Kerne in der Zyste und es entstehen anukleierte Rhizoide (ohne Kerne). Die Zyste wächst und bildet ein einzelnes Sporangium (endogene Entwicklung).

In polyzentrischen Spezies entstehen kernhaltige Rhizoide, die mehrere Sporangien erzeugen (exogene Entwicklung).

Die Zysten produzieren Rhizomycelien, die wachsen und tief in Pflanzengewebe eindringen. Diese sezernierten Enzyme, die Pflanzengewebe und die zur Erzeugung von Sporangien erforderlichen Nährstoffe verdauen, werden erhalten.

Wenn das Sporangium reift, setzt es bis zu 80 Zoosporen frei. Pilze besiedeln hauptsächlich Gefäßgewebe von Pflanzen und je faseriger die Nahrung, desto größer die Pilzpopulation.

Es wird angenommen, dass Neocallimastigomycotas Wirtstiere über die Luft durch Resistenzstrukturen infizieren.

Verweise

1. Bauchop T. (1981). Die anaeroben Pilze bei der Pansenfaserverdauung. Landwirtschaft und Umwelt 6 (2-3): 339–348.
2. Griffith GW, S. Baker, K. Fliegerova, A. Liggenstoffer, M. van der Giezen, K. Voigt und G. Beakes. (2010). Anaerobe Pilze: Neocallimastigomycota. IMA Fungus 1 (2): 181–185.
3. Gruninger, RJ., AK Puniya, TM Callaghan, JE Edwards, N. Youssef, SS Dagar, K. Fliegerova, GW Griffith, R. Forster, A. Tsang, T. McAllister und MS Elshahed. (2014) Anaerobe Pilze (Phylum Neocallimastigomycota): Fortschritte beim Verständnis ihrer Taxonomie, ihres Lebenszyklus, ihrer Ökologie, ihrer Rolle und ihres biotechnologischen Potenzials. FEMS Microbiol Ecol 90: 1–17.
4. Liggenstoffer AS, NH Youssef, MB Couger und MS Elshahed. (2010). Phylogenetische Vielfalt und Gemeinschaftsstruktur von anaeroben Darmpilzen (Phylum Neocallimastigomycota) bei Wiederkäuern und Nichtwiederkäuern. Das ISME Journal 1–11.
5. Powell MJ und PM Letcher. (2014). Chytridiomycota, Monoblepharidomycota und Neocallimastigomycota. Kapitel 6: 141-175. In: DJ McLaughlin und JW Spatafora (Hrsg . ) Systematik und Evolution, 2 ^nd Edition Mycota VII Teil A. Springer-Verlag Berlin Heidelberg.429 p.
6. Wang X, X Liu und JZ Groenewald. (2016). Phylogenie anaerober Pilze (Phylum Neocallimastigomycota) mit Beiträgen von Yak in China. Antonie van Leeuwenhoek 110 (1): 87–103.