- Eigenschaften
- Vegetative Morphologie
- Fortpflanzungsmorphologie
- Anatomie
- Lebensraum
- Reproduktion
- Gametophytenbildung
- Antheridien, Archegonien und Befruchtung
- Ernährung
- Gametophyte
- Junger Sporophyt
- Reifer Sporophyt
- Phylogenie und Taxonomie
- Anwendungen
- Verweise
Die Keulenmoose (Lycopodium) sind Gefäßpflanzen der Pteridophyta. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie Sporophile (Blätter, die die Strukturen tragen, die Sporen produzieren) in aufrechten Strobili präsentieren.
Die Gattung Lycopodium gehört zur Familie der Lycopodiaceae und besteht aus ca. 40 Arten. Es ist fast kosmopolitisch und wächst an feuchten Orten mit viel Schatten und einem hohen Gehalt an organischer Substanz.
Lycopodium clavatum. Quelle: Jason Hollinger
Die Stängel können kriechend oder aufrecht sein, wobei dichotome Verzweigungen und das Gefäßgewebe in der Mitte liegen. Die Blätter sind sehr klein, um den Stiel herum unterschiedlich konfiguriert und haben ein unverzweigtes leitfähiges Bündel.
Verschiedene Arten von Keulenmoosen wurden medizinisch verwendet. L. clavatum wurde verwendet, um Nierensteine und andere Keulenmoose zu behandeln, um Verbrennungen zu heilen.
Die Sporen von Keulenmoosen sind als pflanzlicher Schwefel bekannt und wurden zur Herstellung von Schnupftabak und zur inerten Beschichtung von Pillen verwendet. Sie werden derzeit in der homöopathischen Medizin eingesetzt.
Die Gattung Lycopodium ist homosporisch (mit gleichen Sporen) und die sexuelle Fortpflanzung ist abhängig von Wasser. Der Gametophyt wird durch Keimung von Sporen gebildet, seine Entwicklung dauert mehrere Jahre und ist unterirdisch und heterotrop.
Der junge Sporophyt ist ungefähr vier Jahre lang ernährungsphysiologisch vom Gametophyten abhängig. Anschließend stirbt der Gametophyt ab und der Sporophyt wird vollständig autotrop.
Eigenschaften
Clubmoose gehören zu den ältesten Gefäßpflanzen der Welt. Sie zeichnen sich dadurch aus, dass sie nur Tracheiden als wasserleitende Elemente und eine angestammte Gefäßkonfiguration aufweisen.
Vegetative Morphologie
Die Pflanzen erreichen eine Höhe von bis zu 30 cm und sind krautig. Die Gewohnheit ist variabel und wir können Strauch-, Kletter- und Kriecharten finden.
Der Körper des Sporophyten (diploide Phase) wird in einen Spross (Luftteil) mit einem Stiel, Blättern und einem Wurzelsystem unterschieden. Die Verzweigung ist dichotom (die Spitze teilt sich in zwei Teile, um zwei Zweige zu bilden).
Die Stängel können niedergeschlagen oder aufrecht sein und die Blätter sind mikrophylisch. Mikrophile sind sehr kleine Blätter mit einem einzigen Gefäßbündel (Satz aus Xylem und Phloem), das sich nicht verzweigt.
In Lycopodium sind die Blätter klein, im Allgemeinen weniger als 1 cm, eiförmig oder lanzettlich und von ledriger Konsistenz. Die Konfiguration der Blätter am Stiel kann helikal, entgegengesetzt oder quirlig sein, und es kann zu Anisophilie kommen.
Die Wurzeln verzweigen sich dichotom und sind zufällig (sie stammen nicht aus dem Embryo). Bei aufrechten Pflanzen entstehen sie an der Spitze des Stängels und wachsen, bis sie an der Basis entstehen. Die Wurzeln kriechender Pflanzen werden direkt zur Stängelbasis hin produziert.
Fortpflanzungsmorphologie
Die Strobili (Fortpflanzungsachsen) sind aufrecht, einfach oder gegabelt. Die Sporophilen (Blätter, die die Sporangien tragen) sind kurzlebig und haben an der Basis einen dünnen Flügel. Die Sporangien (Strukturen, die Sporen produzieren) befinden sich an der Basis des Sporophylls und sind nierenförmig.
Strobili in Lycopodium. Quelle: Christian Fischer
Die Sporen sind klein und haben eine dünne Zellwand. Sie können gelb sein und in einigen Fällen einen geringen Chlorophyllgehalt haben. Darüber hinaus präsentieren sie eine Verzierung, die zwischen den Arten variiert, von retikuliert bis Baculada.
Der Gametophyt kann verschiedene Formen aufweisen - ob konisch, gewunden, scheibenförmig oder karottenförmig - und befindet sich unter der Erde.
Anatomie
Der Stamm des Lycopodiums weist eine einschichtige Epidermis auf (mit einer einzelnen Zellschicht). Unterhalb der Epidermis sind mehrere Schichten von Parenchymzellen konfiguriert, die den Kortex bilden.
Dann gibt es eine Endodermis (Gewebe aus einer Schicht von Zellen mit verdickten Wänden) und zwei bis drei Schichten Pericyclus (Gewebe, das das leitende Gewebe umgibt). Das Gefäßsystem ist vom Typ Plektostela (von Phloem umgebene Xylemplatten), das in Tracheophyten als primitiv angesehen wird.
Die Blätter haben eine obere und eine untere Epidermis, und Stomata (auf Transpiration und Gasaustausch spezialisierte Zellen) können sich auf beiden Oberflächen befinden. Die Zellen des Mesophylls (Gewebe zwischen beiden Epidermis) sind gerundet und weisen interzelluläre Räume auf.
Die Wurzeln stammen aus inneren Geweben des Stammes. An der Spitze befindet sich ein Caliptra (kappenförmige Struktur), der die meristematische Zelle schützt (spezialisiert auf Zellteilung). Wurzelhaare entwickeln sich paarweise aus Zellen der Wurzelepidermis.
Lebensraum
Lycopodium-Arten wachsen im Allgemeinen an feuchten und schattigen Orten mit sauren oder silikareichen Böden und einem hohen Gehalt an organischer Substanz.
Der unterirdische Gametophyt entwickelt sich im Horizont der organischen Substanz des Bodens in einer Tiefe zwischen 1 und 9 cm. Der Sporophyt entwickelt sich im Allgemeinen in Bereichen in der Nähe des Gametophyten.
Sie sind sowohl in gemäßigten als auch in tropischen Zonen verteilt. Sie kommen hauptsächlich in alpinen Gebieten im Norden und Süden des Planeten sowie in Bergen der Tropen vor.
Reproduktion
Die Gattung Lycopodium ist homosporisch (die Geschlechtssporen unterscheiden sich morphologisch nicht). Die Strobili (Zapfen) befinden sich an der Spitze der Zweige und tragen die Sporophilen.
Die Sporangien enthalten sporogenes Gewebe, das diploid ist. Diese Zellen teilen sich anschließend durch Meiose, wodurch haploide Sporen entstehen.
Lycopodium clavatum im Wasser. Quelle: Pmau
Gametophytenbildung
Wenn die Sporen reif sind, öffnen sich die Sporangien und die Sporen werden freigesetzt. Es kann mehrere Jahre dauern, bis Club-Moos-Sporen den Gametophyten bilden.
Die Keimung der Spore beginnt mit der Bildung von sechs bis acht Zellen. Später ruht die Spore bis zu einem Jahr und benötigt für ihre Entwicklung das Vorhandensein eines Pilzes. Wenn keine Infektion mit dem Bodenpilz auftritt, wächst der Gametophyt nicht weiter.
Sobald der Pilz das Gametophytengewebe infiziert hat, kann die Bildung der sexuellen Strukturen bis zu fünfzehn Jahre dauern.
Antheridien, Archegonien und Befruchtung
Der Lycopodium-Gametophyt ist bisexuell. An der Spitze dieser Struktur entstehen männliche und weibliche Gameten.
Die Antheridien (männliche Strukturen) sind kugelförmig und produzieren große Mengen an sporogenem Gewebe. Dieses Gewebe bildet zahlreiche biflagellierte männliche Gameten (Anterozoide).
Archegonia (weiblicher Teil) hat einen länglichen Hals, der sich öffnet, wenn die Struktur reif ist. Am Fuße des Archegoniums befindet sich die weibliche Gamete.
Die Düngung von Keulenmoosen ist wasserabhängig. Die biflagellierten männlichen Gameten wandern im Wasser, bis sie das Archegonium erreichen.
Es wird angenommen, dass die Anterozoiden (männliche Gameten) durch Chemotaktik vom weiblichen Gameten angezogen werden. Das Anterozoid gelangt durch den Hals in das Archegonium, schwimmt zum weiblichen Gameten und verschmilzt später.
Sobald die Befruchtung erfolgt ist, bildet sich eine Zygote (diploid), die sich schnell zu teilen beginnt und den Embryo entstehen lässt. Sobald sich der Embryo entwickelt, bildet er junge Sporophyten, die mehrere Jahre an den Gametophyten gebunden werden können.
Ernährung
Die haploiden (Gametophyten) und diploiden (Sporophyten) Phasen von Lycopodium haben unterschiedliche Ernährungsformen. Sie können in verschiedenen Entwicklungsstadien heterotrop oder autotrop sein.
Gametophyte
Wie bereits erwähnt, ist der Clubmoos-Gametophyt mit endophytischen (internen) Pilzen assoziiert, die Rhizoide infizieren. Der unterirdische Gametophyt weist kein Chlorophyll auf und ist daher heterotrop.
Der Lycopodium-Gametophyt erhält die notwendigen Nährstoffe aus den Pilzen, die sein Gewebe infizieren. Es werden Verbindungen zwischen den Zellen des Pilzes und der Pflanze hergestellt, durch die Nährstoffe transportiert werden.
Es wurde beobachtet, dass sich im Boden ein Netzwerk von Mycelien bilden kann, die verschiedene Gametophyten verbinden.
Junger Sporophyt
Wenn sich der Embryo zu entwickeln beginnt, bildet er einen Fuß, der mit dem Gametophyten verbunden ist. Diese Struktur dient zur Aufnahme von Nährstoffen und ist als Haustorium bekannt.
Ungefähr die ersten vier Lebensjahre des Sporophyten bleibt es an den Gametophyten gebunden. Dieses Phänomen ist als Matrotrophie bekannt, die die Ernährungsabhängigkeit des Sporophyten beinhaltet.
Der Sporophyt verwendet den Gametophyten als Kohlenstoffquelle, stellt jedoch keine direkte Beziehung zu Bodenpilzen her. Im Kontaktbereich zwischen beiden Phasen werden auf die Leitung von Substanzen spezialisierte Zellen beobachtet.
Reifer Sporophyt
Wenn sich der Gametophyt zersetzt, kommen die Wurzeln des Sporophyten mit dem Boden in Kontakt. Zu diesem Zeitpunkt können sie symbiotische Beziehungen zu Bodenpilzen entwickeln oder nicht.
Von diesem Moment an wird die Pflanze völlig autotrop. Die grünen Teile, die Chlorophyll-Photosynthese enthalten, synthetisieren, um ihre Kohlenstoffquelle zu erhalten.
Die Wurzeln in Kontakt mit dem Boden nehmen das Wasser und die Nährstoffe auf, die für die Entwicklung der Pflanze notwendig sind.
Phylogenie und Taxonomie
Die Gattung Lycopodium gehört zur Familie der Lycopodiaceae der Pteridophytas. Dies ist die älteste Gruppe von Gefäßpflanzen auf dem Planeten und stammt vermutlich vor etwa 400 Millionen Jahren aus dem Devon.
Die Taxonomie der Lycopodiaceae war komplex. Lange Zeit wurde angenommen, dass die Gattung Lycopodium fast alle Arten in der Familie umfasst.
Lycopodium wurde 1753 von Linnaeus in seiner Species Plantarum beschrieben. Anschließend wurde das Geschlecht in verschiedene Gruppen eingeteilt. Derzeit unterscheiden sich die verschiedenen Forscher darin, 10 bis 4 Gattungen zu erkennen.
Lycopodium besteht streng genommen aus etwa 40 Arten und wurde in 9 Abschnitte unterteilt. Diese unterscheiden sich unter anderem in der Wachstumsgewohnheit, dem Vorhandensein oder Fehlen von Anisophilie, der Form der Sporophilen und Gametophyten.
Aus phylogenetischer Sicht ist die Gattung Lycopodium eine Schwestergruppe von Lycopodiella, von der sie sich durch ihren aufrechten Strobilus unterscheidet.
Anwendungen
Einige Arten von Lycopodium wurden medizinisch verwendet, hauptsächlich wegen ihres hohen Alkaloidgehalts.
L. clavatum wird in Europa seit dem 16. Jahrhundert als Arzneimittel verwendet, als es zur Behandlung von Steinen in Wein mazeriert wurde. Später, im 17. Jahrhundert, wurden die Sporen als pflanzlicher Schwefel oder Keulenmoospulver bezeichnet.
Dieses Pulver wurde zur Herstellung von Schnupftabak (Schnupftabak) und anderen medizinischen Pulvern verwendet. Eine andere Verwendung, die den Sporen einiger Lycopodium-Arten gegeben wurde, war als inerte Beschichtung für Pillen.
Einige Clubmoose wurden auch zur Behandlung von Hautverbrennungen, Muskelschmerzen und als Schmerzmittel gegen rheumatische Schmerzen verwendet. Es wird derzeit zur Herstellung verschiedener homöopathischer Behandlungen verwendet.
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