ENDOSYMBIOTISCHE THEORIE: GESCHICHTE, WAS SIE VORSCHLÄGT, BEISPIELE - BIOLOGIE - 2025

Die endosymbiotische Theorie der Oendosybiose (Endo, Inneres und Symbiose, Zusammenleben) lässt den Ursprung der verschiedenen in Eukaryoten vorhandenen Organellen aus symbiotischen Beziehungen zwischen angestammten Prokaryoten hervorgehen.

In dieser Beziehung wurde ein Prokaryot von einem größeren verschluckt. Schließlich wurde der kleinste Organismus nicht verdaut, sondern überlebte und in das Zytoplasma seines Wirts eingebaut.

Die endosymbiotische Theorie versucht, den Ursprung eukaryotischer Organellen wie Chloroplasten zu erklären. Quelle: pixabay.com

Damit eine evolutionäre Kontinuität auftreten konnte, mussten beide Organismen ähnliche Replikationszeiten aufweisen. Die Folge einer synchronisierten Teilung ist, dass die Nachkommen des Wirts den symbiotischen Organismus enthielten.

Es wird daher vermutet, dass Chloroplasten das Ergebnis einer Endosymbiose zwischen einem heterotrophen Organismus und einem Cyanobakterium sind, das im Laufe der Zeit zu einem Plastid wurde. In ähnlicher Weise wird spekuliert, dass Mitochondrien ihren evolutionären Ursprung in der Gruppe der Alpha-Proteobakterien haben.

Obwohl sich diese Ideen in den Köpfen verschiedener Wissenschaftler des 19. Jahrhunderts zu entwickeln begannen, wurden sie Mitte der 1960er Jahre von Lynn Margulis angemessen aufgegriffen, modifiziert und unterstützt.

Einige der Beweise dieser Theorie sind die Ähnlichkeit zwischen Organellen und Bakterien in Bezug auf Größe, Organisation des Genoms, Struktur der Ribosomen und molekulare Homologie.

Geschichte

1900-1920: Beiträge von Mereschkowsky, Portier und Wallien

Für die meisten Biologen ist die endosymbiotische Theorie sofort mit Lynn Margulis verbunden. Mehrere Wissenschaftler vor Margulis schlugen jedoch beginnende Hypothesen vor, um den Ursprung eukaryotischer Organellen zu erklären.

Die ersten Ideen zu endosymbiotischen Theorien werden dem russischen Botaniker Constantin Mereschkowsky zugeschrieben, der 1905 die Herkunft von Plastiden (Organellen von Pflanzen, zu denen unter anderem Chloroplasten, Chromoplasten und Amyloplasten gehören) beschrieb.

Der Ansatz dieses Autors besteht im Wesentlichen aus einem symbiotischen Ereignis zwischen einer "reduzierten" Cyanobakterie und einem Wirt. Obwohl der Gedanke des Wissenschaftlers Mereschkowsky für diese Zeit innovativ war, lieferte er keine Erklärung für die Herkunft der anderen eukaryotischen Organellen.

1918 stellte der französische Biologe Paul Portier eine gewisse Ähnlichkeit zwischen Bakterien und Mitochondrien fest. Obwohl die Ideen auf dem richtigen Weg waren, schlug der Autor vor, Mitochondrien außerhalb von Zellen zu kultivieren, eine Methode, die von seinen Kollegen abgelehnt wurde.

Mitte der 1920er Jahre wurde der Ursprung der Mitochondrien durch den einheimischen Biologen aus den USA, Ivan Wallin, erweitert, der davon überzeugt war, dass diese Organellen Nachkommen prokaryotischer Organismen waren.

Leider fand Wallin keinen plausiblen Mechanismus für die vorgeschlagene Transformation, so dass die endosymbiotische Theorie für einige Jahre vergessen wurde.

1960: Beiträge von Lynn Margulis

Erst in den 1960er Jahren schlug eine junge Forscherin der Boston University namens Lynn Margulis die endosymbiotische Theorie auf der Grundlage zytologischer, biochemischer und paläontologischer Beweise ziemlich robust vor.

Heute wird die endosymbiotische Theorie mit Normalität akzeptiert, aber zu Margulis 'Zeiten wurden seine Ideen mit ausgeprägter Skepsis behandelt - was dazu führte, dass mehr als 15 wissenschaftliche Zeitschriften seine Arbeit ablehnten.

Was schlägt die endosymbiotische Theorie vor?

Der Ursprung der ersten prokaryotischen Zelle reicht mehr als 3,5 Milliarden Jahre zurück und blieb dies auch für weitere 1,5 Milliarden Jahre. Nach diesem Zeitraum wird angenommen, dass die ersten eukaryotischen Zellen erschienen, die durch ihre Komplexität, das Vorhandensein von Kern und Organellen identifiziert wurden.

Innerhalb der Biologie ist eines der wichtigsten Themen der Ursprung und die Entwicklung der eukaryotischen Zelle, und eine der Theorien, die dies erklären wollen, ist die endosymbiotische Theorie.

Dies legt den Ursprung der Organellen aus Symbioseereignissen zwischen angestammten prokaryotischen Organismen nahe, die im Laufe der Zeit integriert wurden und der verschlungene Organismus wurde reduziert und wurde eine zytoplasmatische Komponente der größten.

Eine der Konsequenzen der endosymbiotischen Theorie ist der horizontale Transfer von Genen zwischen den an der symbiotischen Assoziation beteiligten prokaryotischen Organismen von der neuen "Organelle" zum Kerngenom des Wirts.

Beweise

Im Folgenden werden wir eine Reihe allgemeiner Beweise präsentieren, die die endosymbiotische Theorie unterstützen:

Größe

Die Größe eukaryotischer Organellen (Chloroplasten oder Mitochondrien genannt) ist der moderner bakterieller Organismen ziemlich ähnlich.

Ribosomen

Einer der bekanntesten Unterschiede zwischen eukaryotischen und prokaryotischen Linien liegt in der Größe der großen und kleinen Untereinheiten, aus denen die Ribosomen bestehen - strukturell an der Proteinsynthese beteiligt.

Chloroplasten und Mitochondrien enthalten Ribosomen, die die in Eubakterien beschriebenen Ribosomenmerkmale aufweisen.

Genmaterial

Sowohl Chloroplasten als auch Mitochondrien zeichnen sich durch ein eigenes zirkuläres Genom aus - genau wie prokaryotische Organismen.

Mitochondriales Genom

Das mitochondriale Genom besteht aus Genen, die für eine kleine Anzahl ribosomaler RNA und Transfer-RNA kodieren, die an der Proteinsynthese der betreffenden Organelle beteiligt sind.

Die überwiegende Mehrheit der Strukturproteine ​​und mitochondrialen Enzyme wird von Genen kodiert, die sich im genetischen Kernmaterial befinden.

Die Organisation des mitochondrialen Genoms variiert stark zwischen den eukaryotischen Linien. Beim Menschen ist das mitochondriale Genom beispielsweise ein zirkuläres Molekül, das etwa 16.569 Basenpaare enthält, die für zwei ribosomale RNAs, 22 Transfer-RNAs und nur 13 Proteine ​​kodieren.

Chloroplastengenom

Im Gegensatz zum mitochondrialen Genom ist das Chloroplastengenom etwas größer und enthält die für die Synthese von ca. 120 Proteinen notwendigen Informationen.

Folgen des Organellengenoms

Die eigentümliche Art der Teilung von Chloroplasten und Mitochondrien zeigt ein nicht-Mendelsches Muster. Das heißt, die Reproduktion erfolgt durch ihre Reproduktion (wie bei Bakterien) und nicht durch die De-novo-Zellsynthese.

Dieses Phänomen tritt aufgrund der Existenz von einzigartigem genetischem Material auf, das wir im Zellkern nicht finden können. Mitochondrien werden von der Mutterlinie vererbt und in der überwiegenden Mehrheit der Pflanzen mit sexueller Fortpflanzung tragen Chloroplasten zur Zygote bei der Bildung durch die Mutterpflanze bei.

Molekulare Homologien

Dank der Gensequenzierung wurde deutlich, dass die Sequenzen der ribosomalen RNA und der anderen Gene in Mitochondrien und Chloroplasten enger mit den Sequenzen von Bakterien verwandt sind als mit den Sequenzen im Kern von Eukaryoten.

Die DNA-Sequenzen der Mitochondrien sind den Sequenzen einer bestimmten Gruppe von Bakterien, die als Alpha-Proteobakterien bezeichnet werden, bemerkenswert ähnlich. Diese Beweise legen nahe, dass der mögliche Organismus, der an dem endosymbiotischen Ereignis beteiligt war, ein Alpha-Proteobakterium der Vorfahren war.

Im Gegensatz dazu scheinen die Sequenzen von Chloroplasten eng mit Cyanobakterien verwandt zu sein, einer Gruppe von Eubakterien mit der enzymatischen Maschinerie, die zur Durchführung von Photosynthesereaktionen erforderlich ist.

Der Ursprung der Mitochondrien

Die heutigen Mitochondrien sind möglicherweise auf ein Ereignis zwischen 1 und 1,5 Milliarden Jahren zurückzuführen, bei dem eine große anaerobe Zelle ein kleineres aerobes Bakterium mit der für die oxidative Phosphorylierung erforderlichen enzymatischen Maschinerie verschlang.

Der aerobe Organismus versorgte seinen Wirt mit der Fähigkeit, mehr ATP für jedes abgebaute organische Molekül zu erzeugen.

Als die endosymbiotische Theorie in der wissenschaftlichen Gemeinschaft Akzeptanz fand, wurde die taxonomische Identität der an der Symbiose beteiligten Ahnenorganismen heiß diskutiert.

Heutzutage besteht die Idee darin, dass der große Wirt eine Archaea und der verschlungene Organismus (wie bereits erwähnt) ein Alpha-Proteobakterium war - obwohl einige Varianten der Theorie ein anaerobes Bakterium vorschlagen, da es mehrere anaerobe Formen gibt von Mitochondrien wie Wasserstoffsomen.

Der Ursprung der Plastiden

Herkunft der primären Plastiden

Obwohl die symbiotische Theorie in den späten 1960er Jahren durch belastbare Beweise aus verschiedenen Bereichen der Biologie gestützt wurde, lieferten die raschen Fortschritte in der Verarbeitung und Sequenzierung von Bioinformatik erst in den 1990er Jahren Beweise auf molekularer Ebene.

Vergleichsstudien, die auf molekularen Phylogenien basierten, konnten den Ursprung der von Plastiden in Pflanzen kodierten Gene auf Cyanobakterien zurückführen. Darüber hinaus zeigten sie den Transfer von Genen vom Endosymbiontengenom zum Kerngenom des Wirts.

Die Etablierung der ersten Plastiden wurde auf 1,5 Milliarden Jahre geschätzt, obwohl die zeitliche Zahl unter Wissenschaftlern weiterhin umstritten ist.

Herkunft der sekundären Plastiden

Obwohl die Etablierung einer Ahnen-Cyanobakterie in einem prokaryotischen Wirt den Ursprung der primären Plastiden erklärt, wird die Evolutionsgeschichte komplex, wenn man versucht, den Ursprung der sekundären Kunststoffe zu erklären, die wir in einigen photosynthetischen Organismen finden.

Diese sekundären Plastiden sind durch das Vorhandensein zusätzlicher Membranen gekennzeichnet, dh einer oder zwei zusätzlichen Membranen zu den zwei Membranen, die üblicherweise die Organelle umgeben. Diese Anzahl von Membranen erschwert die Interpretation, da ein angestammter Prokaryot, der ein Cyanobakterium verschluckt, nicht alle drei oder vier Membranen erhalten würde.

Eine geniale Antwort auf dieses Evolutionsproblem bestand darin, mehrere Endosymbiose-Ereignisse vorzuschlagen. In diesem Zusammenhang wurde eine Pflanzenzelle mit einem bereits vorhandenen Plastid von einem zweiten Wirt verschlungen und schrumpfte schließlich zu einem Plastid.

In einigen Fällen tritt ein drittes endosymbiotisches Ereignis auf. Die Anzahl der Symbiosen und die Art des Wirts werden in der Literatur diskutiert, obwohl es empirische Belege gibt, die die Idee multipler Endosymbioseereignisse stützen.

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