KNOCHENGEWEBE: EIGENSCHAFTEN, STRUKTUR, BILDUNG UND WACHSTUM - BIOLOGIE - 2025

Das Knochengewebe besteht aus Knochen. Knochen sind neben Zahnschmelz und Dentin die härtesten Substanzen im Körper von Tieren. Knochen bilden die Strukturen, die lebenswichtige Organe schützen: Das Gehirn wird durch den Schädel, das Rückenmark durch die Wirbelsäule und das Herz und die Lunge durch den Brustkorb geschützt.

Die Knochen dienen auch als „Hebel“ für die in sie eingeführten Muskeln und multiplizieren die Kraft, die diese Muskeln während der Ausführung der Bewegungen erzeugen. Die Steifheit des Knochens ermöglicht die Fortbewegung und die Unterstützung von Lasten gegen die Schwerkraft.

Knochengewebezellen (Quelle: OpenStax College über Wikimedia Commons)

Knochen ist ein dynamisches lebendes Gewebe, das sich ständig verändert. Diese Veränderungen werden durch den Druck und die Belastungen stimuliert, denen dieses Gewebe ausgesetzt ist. Zum Beispiel stimuliert Druck die Resorption (Zerstörung) und Stress kann die Bildung neuer Knochen stimulieren.

Knochen sind die Hauptablagerung von Kalzium und Phosphor im Körper: Fast 99% des gesamten Kalziums im menschlichen Körper wird im Knochengewebe gespeichert. Die gesamte Knochenmasse variiert im Laufe des Lebens eines Tieres. Während der Wachstumsphase überwindet die Knochenbildung die Resorption (Zerstörung) und das Skelett wächst und entwickelt sich.

Zunächst vergrößert es seine Länge und dann seine Dicke und erreicht beim Menschen sein Maximum zwischen 20 und 30 Jahren. Bei Erwachsenen (bis zu etwa 50 Jahren) besteht ein Gleichgewicht zwischen Knochenbildung und Resorption.

Dieses Gleichgewicht wird durch einen als "Knochenumbau" bekannten Ersatzprozess erreicht, der pro Jahr 10% bis 12% der gesamten Knochenmasse beeinflusst. Anschließend beginnt ein degenerativer Prozess, bei dem die Resorption die Bildung übersteigt und die Knochenmasse langsam abnimmt.

Eigenschaften und Struktur

Der Knochen hat eine zentrale Höhle, die als Markhöhle bezeichnet wird und die das Knochenmark beherbergt, ein hämatopoetisches Gewebe, dh ein Gewebe, das Blutzellen bildet. Diese Strukturen sind mit Ausnahme der Bereiche, die den Synovialgelenken entsprechen, vom Periost bedeckt.

Das Periost hat eine äußere Schicht aus dichtem faserigem Bindegewebe und eine innere Schicht mit osteogenen Zellen, die knochenbildende Zellen oder Osteoprogenitorzellen sind.

Der zentrale Teil des Knochens ist von einer Monoschicht aus Zellen aus dünnem, spezialisiertem Bindegewebe, dem Endost, ausgekleidet. Das Endost hat Osteoprogenitorzellen und Osteoblasten. Bei dem so gepolsterten Knochen sind die Zellen in eine verkalkte extrazelluläre Matrix integriert.

Osteoprogenitorzellen differenzieren sich zu Osteoblasten und sind für die Sekretion der Knochenmatrix verantwortlich. Wenn diese Zellen von einer Matrix umgeben sind, werden sie inaktiviert und als Osteozyten bezeichnet.

Die Räume, die Osteozyten in der Matrix einnehmen, werden als Lücken bezeichnet.

90% der organischen Matrix besteht aus Kollagenfasern des Typs I, einem Strukturprotein, das auch in Sehnen und Haut vorhanden ist, und der Rest ist eine homogene gelatineartige Substanz, die als Grundsubstanz bezeichnet wird.

Kompakter Knochen und Spongiosa

Die Kollagenfasern der Matrix sind in großen Bündeln angeordnet, und in kompaktem Knochen bilden diese Fasern konzentrische Schichten um die Kanäle, durch die die Blutgefäße und Nervenfasern verlaufen (Havers'sche Kanäle). Diese Schichten bilden Zylinder, die als "Osteone" bekannt sind.

Jedes Osteon wird durch eine Zementierungslinie begrenzt, die aus einer verkalkten Grundsubstanz mit wenigen Kollagenfasern besteht, und wird von den Gefäßen in den Havers-Kanälen genährt.

In Spongiosa bilden sich großflächige Platten oder Spicules, und die Zellen werden durch Diffusion von extrazellulärer Flüssigkeit aus dem Knochen in die Trabekel ernährt.

Die anorganischen Bestandteile der Matrix machen etwa 65% des Trockengewichts des Knochens aus und bestehen neben einigen Elementen wie Natrium, Kalium, Magnesium, Citrat und Bicarbonat hauptsächlich aus Kalzium und Phosphor.

Calcium und Phosphor bilden Hydroxylapatitkristalle. Calciumphosphat liegt auch in amorpher Form vor.

Die Hydroxylapatitkristalle sind in geordneter Weise entlang der Kollagenfasern vom Typ I angeordnet, die sich konzentrisch überlappen, wodurch sich die Kristalle auch wie Ziegelsteine ​​einer Wand überlappen.

Knochenbildung und Wachstum

Die Knochen des Schädels werden durch einen Prozess gebildet, der als "intramembranöse Ossifikation" bekannt ist. Stattdessen werden lange Knochen zuerst zu Knorpel geformt und dann durch Ossifikation in Knochen umgewandelt, die am Schaft des Knochens beginnt und als "endochondrale Ossifikation" bezeichnet wird.

Die meisten flachen Knochen entwickeln und wachsen durch intramembranöse Knochenbildung und Ossifikation. Dieser Prozess findet in stark vaskularisiertem mesenchymalem Gewebe statt, in dem sich mesenchymale Zellen zu Osteoblasten differenzieren, die beginnen, Knochenmatrix zu produzieren.

Auf diese Weise entsteht ein Netzwerk aus Spicules und Trabeculae, deren Oberflächen von Osteoblasten besiedelt sind. Diese Regionen der anfänglichen Osteogenese werden als primäres Ossifikationszentrum bezeichnet. Auf diese Weise wird der Primärknochen mit zufällig ausgerichteten Kollagenfasern gebildet.

Dann tritt eine Verkalkung auf und die in der Matrix eingeschlossenen Osteoblasten werden zu Osteozyten, deren Prozesse zu Canaliculi führen. Da sich die Trabekelnetzwerke wie ein Schwamm bilden, entsteht aus dem vaskulären Bindegewebe das Knochenmark.

Die Zugabe von peripheren Trabekeln erhöht die Größe des Knochens. Im Hinterhauptknochen (ein Schädelknochen im hinteren Bereich) gibt es mehrere Ossifikationszentren, die zu einem einzigen Knochen verschmelzen.

Bei Neugeborenen sind die Fontanellen zwischen Frontal- und Parietalknochen Ossifikationsbereiche, die noch nicht verschmolzen sind.

Kompakte Knochenbildung

Die Regionen des mesenchymalen Gewebes, die im inneren und äußeren Teil nicht verkalkt sind, bilden das Periost und das Endost. Die Bereiche des Spongiosa-Knochens in der Nähe des Periostes und der Dura werden zu kompaktem Knochen und bilden den inneren und äußeren Tisch des flachen Knochens.

Während des Wachstums werden in langen Knochen spezielle Bereiche in den Epiphysen durch eine hochaktive Knorpelplatte, die als Epiphysenplatte bezeichnet wird, vom Schaft getrennt.

Die Länge des Knochens nimmt zu, wenn diese Platte an jedem Ende des Schafts neuen Knochen ablagert. Die Größe der Epiphysenplatte ist proportional zur Wachstumsrate und wird von verschiedenen Hormonen beeinflusst.

Verordnung

Zu den Hormonen, die diese Plaque modulieren, gehört das Wachstumshormon (GH), das von der vorderen Hypophyse freigesetzt und durch das vom Hypothalamus produzierte Wachstumshormon freisetzende Hormon (GRH) und ein Somatomedin reguliert wird, das ein Faktor von ist Insulinähnliches Wachstum vom Typ I (IGF-I), das von der Leber produziert wird.

Solange die Geschwindigkeit der mitotischen Aktivität in der Proliferationszone der Geschwindigkeit der Knochenresorption in der Zone ähnlich ist, bleibt die Größe der Epiphysenplatte konstant und der Knochen wächst weiter.

Nach dem 20. Lebensjahr nimmt die mitotische Aktivität ab und die Ossifikationszone erreicht die Knorpelzone und verbindet die Markhöhlen der Diaphyse und der Epiphysen.

Das Knochenlängswachstum endet, wenn ein epiphysärer Verschluss auftritt, dh wenn sich die Diaphyse mit der Epiphyse verbindet. Der epiphysäre Verschluss folgt einer geordneten Zeitfolge, die mit dem letzten Verschluss nach der Pubertät endet.

Das Breitenwachstum des langen Knochens wird durch appositionelles Wachstum erzeugt, das das Produkt der Differenzierung der Osteoprogenitorzellen der inneren Schicht des Periosts in Osteoblasten ist, die die Knochenmatrix in Richtung der subperiostalen Bereiche der Diaphysen absondern.

Knochenrekonstruktion

Während des gesamten Lebens eines Menschen verändert sich der Knochen ständig durch die Prozesse der Bildung und Resorption, dh der Zerstörung des alten Knochens und der Bildung des neuen Knochens.

Bei Säuglingen erzielt Kalzium einen Jahresumsatz von 100%, bei Erwachsenen nur 18% pro Jahr. Diese Prozesse der Resorption und Bildung oder des Ersatzes werden als Knochenumbau bezeichnet.

Der Umbau beginnt mit der Wirkung der Osteoklasten, die den Knochen zerstören und Risse hinterlassen, in die die Osteoblasten eindringen. Diese Osteoblasten scheiden die Matrix aus, die später verknöchert und neuen Knochen entstehen lässt. Dieser Zyklus dauert durchschnittlich mehr als 100 Tage.

Zu jedem Zeitpunkt befinden sich etwa 5% der gesamten Knochenmasse des Skeletts im Umbau. Dies impliziert die Beteiligung von rund zwei Millionen Umbaueinheiten.

Unterschiede beim Umbau von kompaktem und spongiösem Knochen

Die jährliche Umbaurate von kompaktem Knochen beträgt 4% und die von Spongiosa 20%.

Der Unterschied zwischen den Umgestaltungsraten der beiden Knochentypen ist höchstwahrscheinlich auf die Tatsache zurückzuführen, dass der Spongiosa mit dem Knochenmark in Kontakt steht und direkt von den Zellen mit parakriner Aktivität im Knochenmark beeinflusst wird.

Die Osteoprogenitorzellen kompakter Knochen befinden sich dagegen in den Haverserkanälen und in den inneren Schichten des Periostes, sehr weit von den Knochenmarkszellen entfernt, und hängen für den Beginn des Umbaus von den Hormonen ab, die ankommen durch Blut.

Viele sind die hormonellen und Proteinfaktoren, die an der Aktivität von Osteoblasten und Osteoklasten beim Knochenumbau beteiligt sind, jedoch ist die Funktion der einzelnen Faktoren nicht klar geklärt.

Knochenzellen

-Typen von Knochenzellen und ihre Eigenschaften

Knochenzellen sind Osteoprogenitorzellen, Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten. Jede dieser Zellen hat bestimmte Funktionen in der Knochenphysiologie und weist gut differenzierte histologische Eigenschaften auf.

Osteoblasten, Osteozyten und Osteoklasten bilden zusammen die Knochenformungseinheit.

Osteoprogenitor oder osteogene Zellen

Diese Zellen befinden sich in der inneren Schicht des Periostes und im Endost. Sie stammen aus dem embryonalen Mesenchym und können durch Differenzierung zu Osteoblasten führen. Unter bestimmten Stressbedingungen können sie auch in chondrogene Zellen differenzieren.

Es handelt sich um spindelförmige Zellen mit einem ovalen Kern, einem geringen Zytoplasma, einem kleinen rauen endoplasmatischen Retikulum (RER) und einem schlecht entwickelten Golgi-Apparat. Sie haben reichlich Ribosomen und sind während des Knochenwachstums sehr aktiv.

Osteoblasten

Osteoklasten sind Zellen, die aus osteogenen Zellen stammen. Sie sind für die Synthese der organischen Knochenmatrix verantwortlich, dh Kollagen, Proteoglykane und Glykoproteine. Sie sind in überlappenden Schichten auf der Oberfläche des Knochens angeordnet.

Sein Kern befindet sich auf der dem Vesikelreichen sekretorischen Teil gegenüber. Sie haben reichlich RER und einen gut entwickelten Golgi-Apparat. Sie haben kurze Vorsprünge oder Verlängerungen, die Kontakt mit anderen benachbarten Osteoblasten aufnehmen. Andere lange Prozesse verbinden sie mit den Osteozyten.

Wenn die Osteoblasten die Matrix absondern, umgibt sie sie, und wenn die Osteoblasten vollständig in der Matrix enthalten sind, dh von ihr umgeben sind, werden sie inaktiviert und zu Osteozyten.

Trotz der Tatsache, dass der größte Teil der Knochenmatrix um jeden Osteoblasten und sogar um jeden Osteozyten verkalkt, verbleibt eine dünne Schicht nicht verkalkter Knochenmatrix, die als Osteoid bezeichnet wird und diese Zellen von der verkalkten Matrix trennt.

Es gibt verschiedene Arten von Rezeptoren in der Zellmembran von Osteoblasten. Von diesen Rezeptoren ist der Rezeptor für Nebenschilddrüsenhormon (PTH) der wichtigste, der die Sekretion eines Osteoklasten-stimulierenden Faktors stimuliert, der die Knochenresorption fördert.

Osteoblasten können auch Enzyme absondern, die in der Lage sind, Osteoid zu entfernen und so Osteoklasten mit der verkalkten Knochenoberfläche in Kontakt zu bringen, um die Resorption zu initiieren.

Osteozyten

Dies sind Zellen, die von inaktiven Osteoblasten stammen und als reife Knochenzellen bezeichnet werden. Sie sind in den oben genannten Lagunen der verkalkten Knochenmatrix untergebracht. Pro Kubikmillimeter Knochen gibt es zwischen 20.000 und 30.000 Osteozyten.

Von den Lagunen strahlen die Osteozyten zytoplasmatische Prozesse aus, die sie miteinander verbinden und interstitielle Verbindungen bilden, durch die Ionen und kleine Moleküle zwischen Zellen ausgetauscht werden können.

Osteozyten sind abgeflachte Zellen mit flachen Kernen und wenigen zytoplasmatischen Organellen. Sie sind in der Lage, Substanzen unter mechanischen Reizen abzuscheiden, die eine Spannung im Knochen verursachen (mechanische Transduktion).

Der Raum, der die Osteozyten in den Lücken umgibt, wird als periosteokitischer Raum bezeichnet und ist in der nicht verkalkten Matrix mit extrazellulärer Flüssigkeit gefüllt. Die Oberfläche der Periostwände wird auf etwa 5000 m² geschätzt und beherbergt ein Volumen von etwa 1,3 Litern extrazellulärer Flüssigkeit.

Diese Flüssigkeit ist etwa 20 g austauschbarem Kalzium ausgesetzt, das von den Wänden dieser Räume wieder in den Blutkreislauf aufgenommen werden kann, was zur Aufrechterhaltung des Kalziumspiegels im Blut beiträgt.

Osteoklasten

Diese Zellen stammen von denselben Vorläuferzellen wie Gewebemakrophagen und zirkulierende Monozyten; Diese befinden sich im Knochenmark und sind die Vorläuferzellen von Granulozyten und Makrophagen (GM-CFU).

Die Mitose dieser Vorläuferzellen wird durch Makrophagenkolonie-stimulierende Faktoren stimuliert, und in Gegenwart von Knochen verschmelzen diese Vorläufer zu mehrkernigen Zellen.

Ein Osteoklast ist eine große, mehrkernige, mobile Zelle. Es hat einen Durchmesser von ca. 150 μm und kann bis zu 50 Kerne haben. Es hat einen basalen Bereich, in dem sich die Kerne und Organellen befinden, einen Bürstenrand in Kontakt mit dem verkalkten Knochen, klare Bereiche am Rand des Bürstenrandes und einen vesikulären Bereich.

Die Hauptfunktion dieser Zellen ist die der Knochenresorption. Sobald sie arbeiten, erleiden sie Apoptose (programmierter Zelltod) und sterben. Um den Prozess der Knochenresorption zu starten, bindet sich der Osteoklast über Proteine, sogenannte Integrine, an den Knochen.

Als nächstes bewegen sich Protonenpumpen, die H + -abhängige ATPasen sind, von den Endosomen in die Bürstensaummembran und säuern das Medium an, bis der pH auf ungefähr 4 abfällt.

Hydroxylapatit löst sich bei einem solchen pH-Wert auf und Kollagenfasern werden durch Säureproteasen abgebaut, die auch von diesen Zellen sekretiert werden. Die Endprodukte des Aufschlusses von Hydroxylapatit und Kollagen werden innerhalb des Osteoklasten endozytiert und dann in die interstitielle Flüssigkeit freigesetzt, um anschließend im Urin eliminiert zu werden.

Arten von Knochengewebe (Arten von Knochen)

Wie im Text bemerkt worden sein mag, gibt es zwei Arten von Knochengewebe, nämlich kompakten oder kortikalen Knochen und trabekulären oder spongiösen Knochen.

Die erste macht 80% der gesamten Knochenmasse aus und befindet sich in den Diaphysen langer Knochen, den röhrenförmigen Abschnitten, die zwischen den beiden Enden (Epiphysen) dieser Knochen angeordnet sind.

Der zweite Knochentyp ist typisch für die Knochen des axialen Skeletts, wie die Wirbel, die Knochen des Schädels und des Beckens und die Rippen. Es befindet sich auch in der Mitte der langen Knochen. Es macht 20% der gesamten Knochenmasse aus und ist für die Regulation des Kalziumstoffwechsels von entscheidender Bedeutung.

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