- Eigenschaften
- Carboxylierung von RuBP
- RuBP bei der Bildung von Glucose
- RuBP-Regeneration
- RuBP kann mit Sauerstoff angereichert werden
- Mechanismen zur Vermeidung der Sauerstoffanreicherung von RuBP
- Verweise
Die Ribulose - 1,5-diphosphat , allgemein abgekürzt RuBP, ist ein biologisches Molekül , das als wirkt eine im Calvin - Zyklus der Photosynthese Substrat, wobei das Molekül , auf dem die CO fixiert ist 2 .
In diesem Prozess kann RuBP sauerstoffhaltig oder carboxyliert werden, was der Synthese von Hexosen Platz macht und bis zu seiner eigenen Regeneration (Recycling) verschiedene Reaktionen durchläuft. Die Carboxylierung und Oxidation von RuBP wird durch dasselbe Enzym durchgeführt: Ribulose-1,5-Bisphosphatcarboxylase / Oxygenase (RuBisCO oder Rubisco). Bei der Regeneration dieses Moleküls erfolgt die Phosphorylierung von Ribulose-5-phosphat durch das Enzym Phosphoribulokinase.
Quelle : Benjah-bmm27
Eigenschaften
RuBP ist ein Ketopentose-ähnliches Molekül. Diese Monosaccharide zeichnen sich, wie der Name schon sagt, durch fünf Kohlenstoffe mit einer Ketongruppe aus, dh einer Carbonylgruppe in einem der zentralen Kohlenstoffe.
Wie bei den meisten Ketosen befindet sich die Carbonylgruppe an C2, während sich Hydroxylgruppen an C3- und C4-Kohlenstoffen befinden. RuBP ist ein Derivat der Ribulose, wobei die C1- und C5-Kohlenstoffe auch Hydroxylgruppen aufweisen. In RuBP werden diese Kohlenstoffe (C1 und C5) durch zwei Phosphatgruppen aktiviert, die sich an den jeweiligen Stellen befinden.
Carboxylierung von RuBP
In der ersten Stufe des Calvin-Zyklus bewirkt ein Enzym namens Phosphoribulokinase, dass die Phosphorylierung von Ribulose-5-phosphat RuBP erzeugt. Anschließend erfolgt aufgrund der Wirkung des Rubisco-Enzyms eine Carboxylierung.
Bei der Carboxylierung von RuBP wirkt es als CO 2 -Akzeptor und bindet an das Molekül, um zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3PG) zu bilden. Während dieser Reaktion wird ein Endiolat-Zwischenprodukt gebildet, indem das Proton aus dem C3-Kohlenstoff von RuBP aufgenommen wird.
Endiolat erzeugt einen nukleophilen Angriff auf CO 2 und bildet eine β-Oxosäure, die an ihrem C3-Kohlenstoff schnell von H 2 O angegriffen wird . Das Produkt dieses Angriffs reagiert sehr ähnlich wie ein Aldolbruch und erzeugt zwei 3PG-Moleküle, von denen eines den Kohlenstoff aus CO 2 trägt .
Das Rubisco-Enzym, das diese Reaktion ausführt, ist ein großes Enzym, das aus acht gleichen Untereinheiten besteht. Dieses Enzym gilt als eines der am häufigsten vorkommenden Proteine auf der Erde und macht etwa 15% der gesamten Proteine in Chloroplasten aus.
Wie der Name schon sagt (Ribulosebisphosphatcarboxylase / Oxygenase), kann Rubisco sowohl die Carboxylierung als auch die Oxidation von RuBP katalysieren und sowohl mit CO 2 als auch mit O 2 reagieren .
RuBP bei der Bildung von Glucose
In grünen Pflanzen produziert die Photosynthese ATP und NADPH in der Lichtphase. Diese Moleküle werden verwendet, um die Reduktion von CO 2 durchzuführen und reduzierte Produkte wie Kohlenhydrate, hauptsächlich Stärke und Cellulose, zu bilden.
Wie erwähnt, erfolgt in der Dunkelphase der Photosynthese die Spaltung von RuBP durch die Wirkung von Rubisco mit einem Verhältnis von zwei 3PG-Molekülen, die von jedem RuBP gebildet werden. Nach Abschluss von sechs Runden des Calvin-Zyklus entsteht eine Hexose (z. B. Glucose).
In den sechs Runden dieses Zyklus reagieren sechs CO 2 -Moleküle mit sechs RuBP-Molekülen unter Bildung von 12 3PG-Molekülen. Diese Moleküle werden in 12 BPG (1,3-Bisphosphoglycerat) und dann in 12 GAP umgewandelt.
Von diesen 12 GAP-Molekülen werden fünf zu DHAP isomerisiert, von denen drei mit drei weiteren GAP-Molekülen unter Bildung von drei Fructose-1,6-bisphosphat reagieren. Letztere werden durch die Wirkung des Enzyms Hexosadiphosphatase zu Fructose-6-phosphat (F6P) dephosphoryliert.
Schließlich wandelt eine Glucosephosphatisomerase eines der drei F6P-Moleküle in Glucose-6-phosphat um, das durch seine jeweilige Phosphatase zu Glucose dephosphoryliert wird, wodurch der Weg der Bildung einer Hexose aus CO 2 abgeschlossen wird .
RuBP-Regeneration
Auf dem zuvor beschriebenen Weg können die gebildeten GAP-Moleküle auf die Bildung einer Hexose oder auf die Regeneration von RuBP gerichtet sein. Für jede Umdrehung der Dunkelphase der Photosynthese reagiert ein RuBP- Molekül mit einem CO 2 -Molekül, um schließlich ein RuBP zu regenerieren.
Wie im vorherigen Abschnitt beschrieben, werden pro sechs Umdrehungen des Calvin-Zyklus 12 GAP-Moleküle gebildet, von denen acht an der Bildung einer Hexose beteiligt sind, wobei vier für die Regeneration von RuBP übrig bleiben.
Zwei dieser vier GAPs reagieren mit zwei F6Ps durch die Wirkung einer Transketolase unter Bildung von zwei Xylulosen und zwei Erythrozyten. Letztere binden an zwei DHAP-Moleküle und produzieren zwei Kohlenhydrate mit sieben Kohlenstoffatomen, Sedoheptulose-1,7-bisphosphat.
Das Sedoheptulose-1,7-bisphosphat wird dephosphoryliert und reagiert dann mit den letzten beiden GAPs unter Bildung von zwei Xylulosen und zwei Ribose-5-phosphat. Letztere werden zu Ribulose-5-phosphat isomerisiert. Andererseits werden Xylulosen durch die Wirkung einer Epimerase in vier weitere Ribulosen umgewandelt.
Schließlich werden die sechs gebildeten Ribulosen-5-phosphat durch Phosphoribulokinase phosphoryliert, um sechs RuBPs zu ergeben.
RuBP kann mit Sauerstoff angereichert werden
Photorespiration ist ein "leichter" Atmungsprozess, der zusammen mit der Photosynthese stattfindet, in Pflanzen vom Typ C3 sehr aktiv ist und in Pflanzen vom Typ C4 fast nicht vorhanden ist. Während dieses Prozesses werden die RuBP-Moleküle nicht reduziert, so dass keine Hexosebiosynthese stattfindet, da die Reduktionskraft in Richtung Sauerstoffreduktion umgeleitet wird.
Rubisco übt dabei seine Oxygenaseaktivität aus. Dieses Enzym hat eine geringe Affinität zu CO 2 und wird zusätzlich durch den in Zellen vorhandenen molekularen Sauerstoff gehemmt.
Aus diesem Grund kann der Prozess der Photorespiration die Carboxylierung von RuBP durch CO 2 überwinden , wenn die zellulären Sauerstoffkonzentrationen höher als CO 2 sind . Mitte des 20. Jahrhunderts wurde dies durch die Beobachtung demonstriert, dass beleuchtete Pflanzen O 2 fixierten und CO 2 freisetzten .
Bei der Photorespiration reagiert RuBP mit O 2 durch die Wirkung von Rubisco und bildet ein Endiolat-Zwischenprodukt, das 3PG und Phosphoglycollat produziert. Letzteres wird durch die Einwirkung einer Phosphatase hydrolysiert, wodurch Glykolat entsteht, das anschließend durch eine Reihe von Reaktionen in Peroxisomen und Mitochondrien oxidiert wird und schließlich CO 2 ergibt .
Mechanismen zur Vermeidung der Sauerstoffanreicherung von RuBP
Die Photorespiration ist ein Mechanismus, der den Photosynthesevorgang stört und einen Teil seiner Arbeit rückgängig macht, indem er CO 2 freisetzt und die für die Herstellung von Hexosen erforderlichen Substrate verwendet, wodurch die Wachstumsrate von Pflanzen verringert wird.
Einige Pflanzen haben es geschafft, die negativen Auswirkungen der Sauerstoffanreicherung von RuBP zu vermeiden. In C4-Pflanzen findet beispielsweise die vorherige Fixierung von CO 2 statt , wobei es in photosynthetischen Zellen konzentriert wird.
Bei dieser Art von Pflanzen, CO 2 wird in mesophilen Zellen fixiert , die Rubisco, durch Kondensation mit Phosphoenolpyruvat (PEP) fehlen, Oxalacetat in Malat - Herstellung , die transformiert wird , und übergibt an den umgebenden Zellen des Bündels, wo es den CO freisetzt 2 , dass tritt schließlich in den Calvin-Zyklus ein.
CAM-Pflanzen hingegen trennen die Fixierung von CO 2 und den Calvin-Zyklus zeitlich, dh sie führen die Aufnahme von CO 2 nachts durch Öffnen ihrer Stromata durch und speichern es durch die Crassulacean Säure (CAM) Metabolismus durch Malatsynthese.
Wie bei C4-Pflanzen gelangt Malat in die Hüllzellen des Bündels, um CO 2 freizusetzen .
Verweise
- Berg, JM, Stryer, L. & Tymoczko, JL (2007). Biochemie. Ich kehrte um.
- Campbell, MK & Farrell, SO (2011). Biochemie. Sechste Ausgabe. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Lehrbuch der Biochemie. John Wiley & Sons.
- Koolman, J. & Röhm, KH (2005). Biochemie: Text und Atlas. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Übung Biochemie. Menschliche Kinetik.
- Müller-Esterl, W. (2008). Biochemie. Grundlagen für Medizin und Biowissenschaften. Ich kehrte um.
- Poortmans, JR (2004). Prinzipien der Bewegungsbiochemie. Karger.
- Voet, D. & Voet, JG (2006). Biochemie. Pan American Medical Ed