- Allgemeine Charakteristiken
- Struktur
- Ribosomenfunktionen
- Proteintranslation
- RNA übertragen
- Chemische Schritte der Proteinsynthese
- Ribosomen und Antibiotika
- Arten von Ribosomen
- Ribosomen in Prokaryoten
- Ribosomen in Eukaryoten
- Ribosomen in Archaeen
- Sedimentationskoeffizient
- Ribosomensynthese
- Ribosomale RNA-Gene
- Ursprung und Entwicklung
- Verweise
Die Ribosomen sind die am häufigsten vorkommenden Zellorganellen und an der Proteinsynthese beteiligt. Sie sind nicht von einer Membran umgeben und bestehen aus zwei Arten von Untereinheiten: einer großen und einer kleinen. In der Regel ist die große Untereinheit fast doppelt so klein.
Die prokaryotische Linie besitzt 70S-Ribosomen, die aus einer großen 50S- und einer kleinen 30S-Untereinheit bestehen. Ebenso bestehen Ribosomen der eukaryotischen Linie aus einer großen 60S- und einer kleinen 40S-Untereinheit.
Das Ribosom ist analog zu einer sich bewegenden Fabrik, die Messenger-RNA lesen, in Aminosäuren umwandeln und durch Peptidbindungen miteinander verbinden kann.
Ribosomen entsprechen fast 10% der Gesamtproteine eines Bakteriums und mehr als 80% der Gesamtmenge an RNA. Im Fall von Eukaryoten sind sie im Vergleich zu anderen Proteinen nicht so häufig, aber ihre Anzahl ist höher.
1950 visualisierte der Forscher George Palade erstmals Ribosomen und diese Entdeckung wurde mit dem Nobelpreis für Physiologie oder Medizin ausgezeichnet.
Allgemeine Charakteristiken
Ribosomen sind wesentliche Bestandteile aller Zellen und stehen im Zusammenhang mit der Proteinsynthese. Sie sind sehr klein und können daher nur unter dem Licht eines Elektronenmikroskops sichtbar gemacht werden.
Ribosomen befinden sich frei im Zytoplasma der Zelle, verankert im rauen endoplasmatischen Retikulum - Ribosomen verleihen ihm das "faltige" Aussehen - und in einigen Organellen wie Mitochondrien und Chloroplasten.
Membrangebundene Ribosomen sind für die Synthese von Proteinen verantwortlich, die in die Plasmamembran eingefügt oder an die Außenseite der Zelle gesendet werden.
Freie Ribosomen, die an keine Struktur im Zytoplasma gebunden sind, synthetisieren Proteine, die für das Innere der Zelle bestimmt sind. Schließlich synthetisieren die Ribosomen der Mitochondrien Proteine für die mitochondriale Verwendung.
Auf die gleiche Weise können sich mehrere Ribosomen verbinden und "Polyribosomen" bilden, wobei sie eine an eine Messenger-RNA gekoppelte Kette bilden und dasselbe Protein mehrmals und gleichzeitig synthetisieren
Sie bestehen alle aus zwei Untereinheiten: eine große oder größere und eine kleine oder kleinere.
Einige Autoren betrachten Ribosomen als nichtmembranöse Organellen, da ihnen diese Lipidstrukturen fehlen, obwohl andere Forscher sie selbst nicht als Organellen betrachten.
Struktur
Ribosomen sind kleine zelluläre Strukturen (von 29 bis 32 nm, abhängig von der Gruppe des Organismus), gerundet und dicht, zusammengesetzt aus ribosomalen RNA- und Proteinmolekülen, die miteinander assoziiert sind.
Die am meisten untersuchten Ribosomen sind die von Eubakterien, Archaeen und Eukaryoten. In der ersten Linie sind die Ribosomen einfacher und kleiner. Eukaryontische Ribosomen sind ihrerseits komplexer und größer. In Archaeen sind Ribosomen in gewisser Hinsicht beiden Gruppen ähnlicher.
Besonders komplex sind Wirbeltier- und Angiospermen-Ribosomen (Blütenpflanzen).
Jede ribosomale Untereinheit besteht hauptsächlich aus ribosomaler RNA und einer Vielzahl von Proteinen. Die große Untereinheit kann neben ribosomaler RNA auch aus kleinen RNA-Molekülen bestehen.
Proteine werden in einer bestimmten Reihenfolge in einer bestimmten Region an ribosomale RNA gekoppelt. Innerhalb von Ribosomen können mehrere aktive Stellen unterschieden werden, beispielsweise katalytische Zonen.
Ribosomale RNA ist für die Zelle von entscheidender Bedeutung, und dies zeigt sich in ihrer Sequenz, die während der Evolution praktisch unverändert geblieben ist und den hohen selektiven Druck gegen jede Veränderung widerspiegelt.
Ribosomenfunktionen
Ribosomen sind als universelle biologische Maschinerie für die Vermittlung des Proteinsynthesevorgangs in den Zellen aller Organismen verantwortlich.
Ribosomen schaffen es zusammen mit Transfer-RNA und Messenger-RNA, die DNA-Nachricht zu dekodieren und in eine Sequenz von Aminosäuren zu interpretieren, die alle Proteine in einem Organismus bilden, was als Translation bezeichnet wird.
Im Lichte der Biologie bezieht sich die Wortübersetzung auf den Wechsel der "Sprache" von Nukleotidtripletts zu Aminosäuren.
Diese Strukturen sind der zentrale Teil der Translation, wo die meisten Reaktionen stattfinden, wie die Bildung von Peptidbindungen und die Freisetzung des neuen Proteins.
Proteintranslation
Der Prozess der Proteinbildung beginnt mit der Vereinigung einer Messenger-RNA und eines Ribosoms. Der Bote durchläuft diese Struktur an einem bestimmten Ende, das als "Ketteninitiator-Codon" bezeichnet wird.
Während die Messenger-RNA das Ribosom passiert, wird ein Proteinmolekül gebildet, da das Ribosom in der Lage ist, die im Messenger codierte Nachricht zu interpretieren.
Diese Nachricht wird in Nukleotidtripletts codiert, wobei alle drei Basen eine bestimmte Aminosäure anzeigen. Wenn zum Beispiel die Messenger-RNA die Sequenz AUG AUU CUU UUG GCU trägt, besteht das gebildete Peptid aus den Aminosäuren Methionin, Isoleucin, Leucin, Leucin und Alanin.
Dieses Beispiel zeigt die "Entartung" des genetischen Codes, da mehr als ein Codon - in diesem Fall CUU und UUG - für denselben Aminosäuretyp codiert. Wenn das Ribosom ein Stoppcodon in der Messenger-RNA nachweist, endet die Translation.
Das Ribosom hat eine A-Stelle und eine P-Stelle. Die P-Stelle enthält die Peptidyl-tRNA und die Aminoacyl-tRNA tritt in die A-Stelle ein.
RNA übertragen
Transfer-RNAs sind für den Transport der Aminosäuren zum Ribosom verantwortlich und haben eine zum Triplett komplementäre Sequenz. Für jede der 20 Aminosäuren, aus denen Proteine bestehen, gibt es eine Transfer-RNA.
Chemische Schritte der Proteinsynthese
Der Prozess beginnt mit der Aktivierung jeder Aminosäure mit der Bindung von ATP in einem Adenosinmonophosphatkomplex, wobei hochenergetische Phosphate freigesetzt werden.
Der vorherige Schritt führt zu einer Aminosäure mit überschüssiger Energie und die Bindung erfolgt mit ihrer jeweiligen Transfer-RNA, um einen Aminosäure-tRNA-Komplex zu bilden. Hier erfolgt die Freisetzung von Adenosinmonophosphat.
Im Ribosom trifft die Transfer-RNA auf die Messenger-RNA. In diesem Stadium hybridisiert die Sequenz der Transfer- oder Anticodon-RNA mit dem Codon oder Triplett der Messenger-RNA. Dies führt zur Ausrichtung der Aminosäure mit ihrer richtigen Sequenz.
Das Enzym Peptidyltransferase ist für die Katalyse der Bildung von Peptidbindungen verantwortlich, die Aminosäuren binden. Dieser Prozess verbraucht viel Energie, da für jede an die Kette gebundene Aminosäure vier hochenergetische Bindungen gebildet werden müssen.
Die Reaktion entfernt ein Hydroxylradikal am COOH-Ende der Aminosäure und einen Wasserstoff am NH 2 -Ende der anderen Aminosäure. Die reaktiven Regionen der beiden Aminosäuren kommen zusammen und bilden die Peptidbindung.
Ribosomen und Antibiotika
Da die Proteinsynthese für Bakterien ein unverzichtbares Ereignis ist, zielen bestimmte Antibiotika auf Ribosomen und verschiedene Stadien des Translationsprozesses ab.
Beispielsweise bindet Streptomycin an die kleine Untereinheit, um den Translationsprozess zu stören, was zu Fehlern beim Lesen der Messenger-RNA führt.
Andere Antibiotika wie Neomycine und Gentamicine können ebenfalls Übersetzungsfehler verursachen und an die kleine Untereinheit koppeln.
Arten von Ribosomen
Ribosomen in Prokaryoten
Bakterien besitzen wie E. coli mehr als 15.000 Ribosomen (in Anteilen entspricht dies fast einem Viertel des Trockengewichts der Bakterienzelle).
Ribosomen in Bakterien haben einen Durchmesser von etwa 18 nm und bestehen aus 65% ribosomaler RNA und nur 35% Proteinen unterschiedlicher Größe zwischen 6.000 und 75.000 kDa.
Die große Untereinheit heißt 50S und die kleine 30S, die zusammen eine 70S-Struktur mit einer Molekülmasse von 2,5 × 10 6 kDa bilden.
Die 30S-Untereinheit ist länglich und nicht symmetrisch, während die 50S dicker und kürzer ist.
Die kleine Untereinheit von E. coli besteht aus 16S-ribosomalen RNAs (1542 Basen) und 21 Proteinen, und die große Untereinheit enthält 23S-ribosomale RNAs (2904 Basen), 5S (1542 Basen) und 31 Proteine. Die Proteine, aus denen sie bestehen, sind basisch und die Anzahl variiert je nach Struktur.
Ribosomale RNA-Moleküle werden zusammen mit Proteinen in einer Sekundärstruktur zusammengefasst, die anderen Arten von RNA ähnlich ist.
Ribosomen in Eukaryoten
Ribosomen in Eukaryoten (80S) sind größer und weisen einen höheren Gehalt an RNA und Protein auf. RNAs sind länger und werden als 18S und 28S bezeichnet. Wie bei Prokaryoten wird die Zusammensetzung der Ribosomen von ribosomaler RNA dominiert.
In diesen Organismen hat das Ribosom eine Molekülmasse von 4,2 × 10 6 kDa und wird in die 40S- und 60S-Untereinheit zerlegt.
Die 40S-Untereinheit enthält ein einzelnes RNA-Molekül, 18S (1874 Basen) und etwa 33 Proteine. In ähnlicher Weise enthält die 60S-Untereinheit die RNAs 28S (4718 Basen), 5,8S (160 Basen) und 5S (120 Basen). Darüber hinaus besteht es aus basischen Proteinen und sauren Proteinen.
Ribosomen in Archaeen
Archaea sind eine Gruppe mikroskopisch kleiner Organismen, die Bakterien ähneln, sich jedoch in so vielen Merkmalen unterscheiden, dass sie eine separate Domäne bilden. Sie leben in verschiedenen Umgebungen und sind in der Lage, extreme Umgebungen zu besiedeln.
Die in Archaeen vorkommenden Ribosomentypen ähneln den Ribosomen eukaryotischer Organismen, weisen jedoch auch bestimmte Eigenschaften bakterieller Ribosomen auf.
Es gibt drei Arten von ribosomalen RNA-Molekülen: 16S, 23S und 5S, die je nach Untersuchungsart an 50 oder 70 Proteine gekoppelt sind. In Bezug auf die Größe sind Archaea-Ribosomen näher an bakteriellen Ribosomen (70S mit zwei Untereinheiten 30S und 50S), aber in Bezug auf ihre Primärstruktur näher an Eukaryoten.
Da Archaeen dazu neigen, Umgebungen mit hohen Temperaturen und hohen Salzkonzentrationen zu bewohnen, sind ihre Ribosomen hochresistent.
Sedimentationskoeffizient
Das S oder Svedberg bezieht sich auf den Sedimentationskoeffizienten des Partikels. Es drückt die Beziehung zwischen der konstanten Sedimentationsgeschwindigkeit und der angewendeten Beschleunigung aus. Diese Maßnahme hat Zeitdimensionen.
Beachten Sie, dass Svedbergs nicht additiv sind, da sie die Masse und Form des Partikels berücksichtigen. Aus diesem Grund addiert sich in Bakterien das aus 50S- und 30S-Untereinheiten zusammengesetzte Ribosom nicht zu 80S, ebenso bilden die 40S- und 60S-Untereinheiten kein 90S-Ribosom.
Ribosomensynthese
Die gesamte zelluläre Maschinerie, die für die Synthese von Ribosomen erforderlich ist, befindet sich im Nucleolus, einer dichten Region des Nucleus, die nicht von Membranstrukturen umgeben ist.
Der Nucleolus ist je nach Zelltyp eine variable Struktur: Er ist groß und auffällig in Zellen mit hohem Proteinbedarf und in Zellen, die wenig Protein synthetisieren, ein kaum wahrnehmbarer Bereich.
Die Verarbeitung von ribosomaler RNA findet in diesem Bereich statt, wo sie mit ribosomalen Proteinen koppelt und zu körnigen Kondensationsprodukten führt, bei denen es sich um unreife Untereinheiten handelt, die funktionelle Ribosomen bilden.
Die Untereinheiten werden außerhalb des Kerns - durch die Kernporen - zum Zytoplasma transportiert, wo sie zu reifen Ribosomen zusammengesetzt werden, die mit der Proteinsynthese beginnen können.
Ribosomale RNA-Gene
Beim Menschen befinden sich die Gene, die für ribosomale RNAs kodieren, auf fünf spezifischen Chromosomenpaaren: 13, 14, 15, 21 und 22. Da Zellen eine große Anzahl von Ribosomen benötigen, werden die Gene auf diesen Chromosomen mehrmals wiederholt .
Die Nucleolus-Gene kodieren für ribosomale 5,8S-, 18S- und 28S-RNAs und werden durch RNA-Polymerase in ein 45S-Vorläufertranskript transkribiert. 5S-ribosomale RNA wird im Nucleolus nicht synthetisiert.
Ursprung und Entwicklung
Moderne Ribosomen müssen in der Zeit von LUCA, dem letzten universellen gemeinsamen Vorfahren, erschienen sein, wahrscheinlich in der hypothetischen Welt der RNA. Es wird vorgeschlagen, dass Transfer-RNAs für die Evolution von Ribosomen von grundlegender Bedeutung sind.
Diese Struktur könnte als Komplex mit selbstreplizierenden Funktionen entstehen, die später Funktionen für die Synthese von Aminosäuren erwarben. Eine der herausragendsten Eigenschaften von RNA ist ihre Fähigkeit, ihre eigene Replikation zu katalysieren.
Verweise
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