PHOTOSYNTHESE: PROZESS, ORGANISMEN, TYPEN, FAKTOREN UND FUNKTIONEN - BIOLOGIE - 2025

Die Photosynthese ist der biologische Prozess, bei dem Sonnenlicht in chemische Energie umgewandelt wird, die in organischen Molekülen gespeichert ist. Es ist eine Verbindung zwischen Sonnenenergie und Leben auf der Erde.

Pflanzen werden metabolisch als Autotrophen klassifiziert. Dies bedeutet, dass sie keine Nahrung zu sich nehmen müssen, um zu überleben, und diese durch Photosynthese selbst erzeugen können. Alle Pflanzen, Algen und sogar einige Bakterien sind photosynthetische Organismen, die durch die grüne Farbe von Geweben oder Strukturen gekennzeichnet sind.

Photosynthese (links) und Atmung (rechts). Bild rechts von BBC

Dieser Prozess findet in Organellen statt, die als Chloroplasten bezeichnet werden: membranöse subzelluläre Kompartimente, die eine Reihe von Proteinen und Enzymen enthalten, die die Entwicklung komplexer Reaktionen ermöglichen. Darüber hinaus ist es der physikalische Ort, an dem Chlorophyll gespeichert wird, das Pigment, das für die Photosynthese erforderlich ist.

Der Weg, den Kohlenstoff während der Photosynthese nimmt, beginnend mit Kohlendioxid und endend mit einem Zuckermolekül, ist in bewundernswertem Detail bekannt. Der Weg wurde historisch in helle und dunkle Phase unterteilt, die im Chloroplasten räumlich getrennt sind.

Die Lichtphase findet in der Membran des Chloroplasten-Thylakoids statt und beinhaltet den Abbau des Wassermoleküls in Sauerstoff, Protonen und Elektronen. Letztere werden durch die Membran übertragen, um ein Energiereservoir in Form von ATP und NADPH zu erzeugen, die in der nächsten Phase verwendet werden.

Die Dunkelphase der Photosynthese findet im Stroma des Chloroplasten statt. Es besteht aus der Umwandlung von Kohlendioxid (CO ₂ ) in Kohlenhydrate durch die Enzyme des Calvin-Benson-Zyklus.

Die Photosynthese ist ein entscheidender Weg für alle lebenden Organismen auf dem Planeten und dient als Quelle für anfängliche Energie und Sauerstoff. Wenn die Photosynthese nicht mehr funktioniert, würde hypothetisch in nur 25 Jahren ein Massensterben aller „höheren“ Lebewesen eintreten.

Historische Perspektive

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Früher wurde angenommen, dass Pflanzen ihre Nahrung dank des im Boden vorhandenen Humus erhalten, ähnlich wie bei der Tierernährung. Diese Gedanken kamen von alten Philosophen wie Empedokles und Aristoteles. Sie nahmen an, dass sich die Wurzeln wie Nabelschnüre oder "Münder" verhielten, die die Pflanze fütterten.

Diese Vision änderte sich schrittweise dank der harten Arbeit von Dutzenden von Forschern zwischen dem 17. und 19. Jahrhundert, die die Grundlagen der Photosynthese enthüllten.

Die Beobachtungen des Photosyntheseprozesses begannen vor etwa 200 Jahren, als Joseph Priestley zu dem Schluss kam, dass die Photosynthese die Umkehrung der Zellatmung darstellt. Dieser Forscher entdeckte, dass der gesamte in der Atmosphäre vorhandene Sauerstoff durch Photosynthese von Pflanzen produziert wird.

In der Folge zeigten sich robuste Beweise für die Notwendigkeit von Wasser, Kohlendioxid und Sonnenlicht, damit dieser Prozess effektiv ablaufen kann.

Zu Beginn des 19. Jahrhunderts wurde das Chlorophyllmolekül erstmals isoliert und es konnte verstanden werden, wie die Photosynthese zur Speicherung chemischer Energie führt.

Durch die Implementierung wegweisender Ansätze wie der Gasaustauschstöchiometrie konnte Stärke als Produkt der Photosynthese identifiziert werden. Darüber hinaus war die Photosynthese eines der ersten Themen in der Biologie, die unter Verwendung stabiler Isotope untersucht wurden.

Photosynthesegleichung

Photosyntheseformel

Allgemeine Gleichung

Chemisch gesehen ist die Photosynthese eine Redoxreaktion, bei der einige Spezies oxidiert werden und ihre Elektronen an andere Spezies abgeben, die reduziert sind.

Der allgemeine Prozess der Photosynthese kann in der folgenden Gleichung zusammengefasst werden: H ₂ O + Licht + CO ₂ → CH ₂ O + O _2. Wobei sich der Begriff CH ₂ O (ein Sechstel eines Glucosemoleküls) auf das bezieht organische Verbindungen, sogenannte Zucker, die die Pflanze später verwenden wird, wie Saccharose oder Stärke.

Helle und dunkle Phase

Wir können diese Gleichung für jede Stufe der Photosynthese in zwei spezifischere Gleichungen aufteilen: die helle Phase und die dunkle Phase.

Wir stellen die Lichtphase dar als: 2H ₂ O + Licht → O2 + 4H ⁺ + 4e ^- . In ähnlicher Weise beinhaltet die Dunkelphase die folgende Beziehung: CO ₂ + 4H ⁺ + 4e → CH ₂ O + H ₂ O.

Δ

Die freie Energie ( Δ G ° ) für diese Reaktionen sind: +479 kJ · mol ^- 1, 317 kJ · mol ^-1 und +162 kJ · mol ^-1 , respectively. Wie aus der Thermodynamik hervorgeht, führt das positive Vorzeichen dieser Werte zu einem Energiebedarf und wird als endergonischer Prozess bezeichnet.

Woher bezieht der photosynthetische Organismus diese Energie, damit die Reaktionen stattfinden können? Vor Sonnenlicht.

Es sollte erwähnt werden, dass die aerobe Atmung im Gegensatz zur Photosynthese ein exergonischer Prozess ist - in diesem Fall wird der Wert von ΔG ° von einem negativen Vorzeichen begleitet -, bei dem die freigesetzte Energie vom Organismus genutzt wird. Daher lautet die Gleichung: CH ₂ O + O ₂ → CO ₂ + H ₂ O.

Wo passiert es?

In den meisten Pflanzen befindet sich das Hauptorgan, in dem der Prozess stattfindet, im Blatt. In diesen Geweben finden wir kleine kugelförmige Strukturen, sogenannte Stomata, die den Ein- und Austritt von Gasen steuern.

Die Zellen, aus denen ein grünes Gewebe besteht, können bis zu 100 Chloroplasten enthalten. Diese Kompartimente bestehen aus zwei äußeren Membranen und einer wässrigen Phase, die als Stroma bezeichnet wird und in der sich ein drittes Membransystem befindet: das Thylakoid.

Prozess (Phasen)

Lichtphase

Die Photosynthese beginnt mit der Erfassung des Lichts durch das am häufigsten vorkommende Pigment auf dem Planeten Erde: Chlorophyll. Die Absorption von Licht führt zur Anregung von Elektronen in einen Zustand höherer Energie - wodurch die Energie der Sonne in potentielle chemische Energie umgewandelt wird.

In der Thylakoidmembran sind photosynthetische Pigmente in Photozentren organisiert, die Hunderte von Pigmentmolekülen enthalten, die als Antenne fungieren, die Licht absorbiert und Energie auf das Chlorophyllmolekül überträgt, das als "Reaktionszentrum" bezeichnet wird.

Das Reaktionszentrum besteht aus Transmembranproteinen, die an ein Cytochrom gebunden sind. Dies überträgt Elektronen durch eine Reihe von Membranproteinen auf andere Moleküle in einer Elektronentransportkette. Dieses Phänomen ist mit der Synthese von ATP und NADPH verbunden.

Beteiligte Proteine

Proteine ​​sind in verschiedenen Komplexen organisiert. Zwei davon sind die Photosysteme I und II, die für die Absorption und Übertragung des Lichts zum Reaktionszentrum verantwortlich sind. Die dritte Gruppe besteht aus dem Cytochrom-bf-Komplex.

Die vom Protonengradienten erzeugte Energie wird vom vierten Komplex, der ATP-Synthase, genutzt, die den Protonenfluss mit der ATP-Synthese koppelt. Beachten Sie, dass einer der wichtigsten Unterschiede in Bezug auf die Atmung darin besteht, dass Energie nicht nur in ATP, sondern auch in NADPH umgewandelt wird.

Photosysteme

Das Photosystem I besteht aus einem Chlorophyllmolekül mit einem Absorptionspeak von 700 Nanometern und wird daher als P _{700 bezeichnet} . In ähnlicher Weise beträgt der Absorptionspeak des Photosystems II 680, abgekürzt P ₆₈₀ .

Die Aufgabe des Photosystems I ist die Herstellung von NADPH und die des Photosystems II ist die Synthese von ATP. Die vom Photosystem II verbrauchte Energie stammt aus dem Abbau des Wassermoleküls, der Freisetzung von Protonen und der Erzeugung eines neuen Gradienten über die Thylakoidmembran.

Die aus dem Abbau stammenden Elektronen werden auf eine fettlösliche Verbindung übertragen: Plastochinon, das die Elektronen vom Photosystem II zum Cytochrom-BF-Komplex transportiert und so ein zusätzliches Pumpen von Protonen erzeugt.

Vom Photosystem II gelangen Elektronen zu Plastocyanin und Photosystem I, das die hochenergetischen Elektronen verwendet, um NADP ⁺ zu NADPH zu reduzieren. Die Elektronen erreichen schließlich das Ferrodoxin und erzeugen das NADPH.

Zyklischer Elektronenfluss

Es gibt einen alternativen Weg, bei dem die ATP-Synthese keine NADPH-Synthese beinhaltet, um im Allgemeinen die benötigten Stoffwechselprozesse mit Energie zu versorgen. Daher hängt die Entscheidung, ob ATP oder NADPH erzeugt werden soll, von den momentanen Bedürfnissen der Zelle ab.

Dieses Phänomen beinhaltet die Synthese von ATP durch das Photosystem I. Die Elektronen werden nicht auf NADP ^{+ übertragen} , sondern auf den Cytochrom-bf-Komplex, wodurch ein Elektronengradient erzeugt wird.

Plastocyanin gibt die Elektronen an das Photosystem I zurück, schließt den Transportzyklus ab und pumpt die Protonen in den Cytochrom-bf-Komplex.

Andere Pigmente

Chlorophyll ist nicht das einzige Pigment, das Pflanzen haben, es gibt auch sogenannte "akzessorische Pigmente", einschließlich Carotinoide.

In der Lichtphase der Photosynthese kommt es zur Produktion von Elementen, die für die Zelle möglicherweise schädlich sind, wie beispielsweise "Singulettsauerstoff". Carotinoide sind dafür verantwortlich, die Bildung von Verbindungen zu verhindern oder Gewebe zu schädigen.

Diese Pigmente beobachten wir im Herbst, wenn die Blätter ihre grüne Farbe verlieren und gelb oder orange werden, da die Pflanzen Chlorophyll abbauen, um Stickstoff zu erhalten.

Dunkle Phase

Ziel dieses ersten Prozesses ist es, die Sonnenenergie für die Produktion von NADPH (Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid-Phosphat oder "Reduktionskraft") und ATP (Adenosintriphosphat oder "Energiewährung der Zelle") zu nutzen. Diese Elemente werden in der Dunkelphase verwendet.

Bevor die biochemischen Schritte beschrieben werden, die an dieser Phase beteiligt sind, muss klargestellt werden, dass der Name zwar "dunkle Phase" ist, jedoch nicht unbedingt in völliger Dunkelheit auftritt. Historisch gesehen versuchte der Begriff, sich auf die Unabhängigkeit des Lichts zu beziehen. Mit anderen Worten kann die Phase in Gegenwart oder Abwesenheit von Licht auftreten.

Da die Phase jedoch von den Reaktionen abhängt, die in der Lichtphase ablaufen - für die Licht erforderlich ist -, ist es richtig, diese Reihe von Schritten als Kohlenstoffreaktionen zu bezeichnen.

Calvin-Zyklus

In dieser Phase tritt der Calvin-Zyklus oder der Drei-Kohlenstoff-Weg auf, ein biochemischer Weg, der 1940 vom amerikanischen Forscher Melvin Calvin beschrieben wurde. Die Entdeckung des Zyklus wurde 1961 mit dem Nobelpreis ausgezeichnet.

Im Allgemeinen werden drei grundlegende Stufen des Zyklus beschrieben: die Carboxylierung des CO ₂ -Akzeptors , die Reduktion des 3-Phosphoglycerats und die Regeneration des CO ₂ -Akzeptors .

Der Zyklus beginnt mit dem Einbau oder der "Fixierung" von Kohlendioxid. Es reduziert Kohlenstoff durch Zugabe von Elektronen zu Kohlenhydraten und verwendet NADPH als Reduktionskraft.

In jeder Runde muss in den Zyklus ein Kohlendioxidmolekül eingebaut werden, das mit Ribulosebisphosphat reagiert und zwei Drei-Kohlenstoff-Verbindungen erzeugt, die reduziert werden und ein Ribulosemolekül regenerieren. Drei Umdrehungen des Zyklus führen zu einem Glycerinalhydphosphatmolekül.

Um einen Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen wie Glucose zu erzeugen, sind daher sechs Zyklen erforderlich.

Photosynthetische Organismen

Die Photosynthesekapazität von Organismen tritt in zwei der Domänen auf, die aus Bakterien und Eukaryoten bestehen. Basierend auf diesen Beweisen fehlt Personen, die die Archaea-Domäne umfassen, dieser biochemische Weg.

Photosynthetische Organismen erschienen vor etwa 3,2 bis 3,5 Milliarden Jahren als strukturierte Stromatolithen, die modernen Cyanobakterien ähnlich sind.

Logischerweise kann ein photosynthetischer Organismus im Fossilienbestand nicht als solcher erkannt werden. Rückschlüsse können jedoch unter Berücksichtigung der Morphologie oder des geologischen Kontexts gezogen werden.

In Bezug auf Bakterien scheint die Fähigkeit, Sonnenlicht aufzunehmen und in Zucker umzuwandeln, in verschiedenen Phyla weit verbreitet zu sein, obwohl es kein offensichtliches Evolutionsmuster zu geben scheint.

Die primitivsten photosynthetischen Zellen befinden sich in Bakterien. Sie haben das Pigment Bakteriochlorophyll und nicht das bekannte Grünpflanzenchlorophyll.

Photosynthetische Bakteriengruppen umfassen Cyanobakterien, Protobakterien, schwefelgrüne Bakterien, Firmicutes, filamentöse anoxische Phototrophen und Acidobakterien.

Pflanzen haben alle die Fähigkeit zur Photosynthese. Tatsächlich ist es das unterscheidbarste Merkmal dieser Gruppe.

Arten der Photosynthese

Sauerstoff- und anoxygene Photosynthese

Die Photosynthese kann auf verschiedene Arten klassifiziert werden. Eine erste Klassifizierung berücksichtigt, ob der Organismus Wasser zur Reduktion von Kohlendioxid verwendet. Wir haben also sauerstoffhaltige photosynthetische Organismen, zu denen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien gehören.

Wenn der Körper dagegen kein Wasser verwendet, spricht man von anoxygenen photosynthetischen Organismen. Diese Gruppe umfasst grüne und violette Bakterien, beispielsweise die Gattungen Chlorbium und Chromatium, die Schwefel- oder Wasserstoffgas verwenden, um Kohlendioxid zu reduzieren.

Diese Bakterien sind nicht in der Lage, in Gegenwart von Sauerstoff auf die Photosynthese zurückzugreifen. Sie benötigen eine anaerobe Umgebung. Daher führt die Photosynthese nicht zur Erzeugung von Sauerstoff - daher der Name „anoxygenic“.

Arten von Stoffwechsel C.

Die Photosynthese kann auch anhand der physiologischen Anpassungen von Pflanzen klassifiziert werden.

Bei photosynthetischen Eukaryoten erfolgt die Reduktion von CO ₂ aus der Atmosphäre zu Kohlenhydraten im Calvin-Zyklus. Dieser Prozess beginnt mit dem Enzym Rubisco (Ribulose-1,5-Bisphosphatcarboxylase / Oxygenase) und die erste gebildete stabile Verbindung ist 3-Phosphoglycerinsäure mit drei Kohlenstoffen.

Unter Hitzestressbedingungen, die als hohe Strahlung oder Trockenheit bezeichnet werden, kann das Rubisco-Enzym nicht zwischen O ₂ und CO _{2 unterscheiden} . Dieses Phänomen verringert die Effizienz der Photosynthese deutlich und wird als Photorespiration bezeichnet.

Aus diesen Gründen gibt es Pflanzen mit speziellen photosynthetischen Metabolismen, die es ihnen ermöglichen, diese Unannehmlichkeiten zu vermeiden.

C4-Stoffwechsel

Der Typ C ₄ -Metabolismus zielt darauf ab, Kohlendioxid zu konzentrieren. Bevor Rubisco wirkt, führen C ₄ -Pflanzen eine erste Carboxylierung durch PEPC durch.

Es ist zu beachten, dass zwischen den beiden Carboxylierungen eine räumliche Trennung besteht. C ₄ -Pflanzen zeichnen sich durch eine Kranz- oder Kronenanatomie aus, die von Mesophyllzellen gebildet wird und im Gegensatz zu diesen Zellen bei der normalen oder C ₃ -Photosynthese photosynthetisch ist .

In diesen Zellen erfolgt die erste Carboxylierung durch PEPC, wobei als Produkt Oxalacetat erhalten wird, das zu Malat reduziert wird. Dies diffundiert in die Hüllzelle, wo ein Decarboxylierungsprozess stattfindet, der CO _{2 erzeugt} . Kohlendioxid wird bei der zweiten von Rubisco gelenkten Carboxylierung verwendet.

CAM-Photosynthese

Die CAM-Photosynthese oder der Säurestoffwechsel von Crassulaceae ist eine Anpassung von Pflanzen, die in extrem trockenen Klimazonen leben und typisch für Pflanzen wie Ananas, Orchideen und Nelken sind.

Die Assimilation von Kohlendioxid in CAM-Pflanzen erfolgt nachts, da der Wasserverlust durch das Öffnen der Stomata geringer ist als tagsüber.

CO ₂ verbindet sich mit PEP, einer durch PEPC katalysierten Reaktion, unter Bildung von Apfelsäure. Dieses Produkt wird in den Vakuolen gelagert, die in den Morgenstunden seinen Inhalt freisetzen, dann wird es decarboxyliert und das CO ₂ kann in den Calvin-Zyklus eingebaut werden.

Faktoren, die an der Photosynthese beteiligt sind

Unter den Umweltfaktoren, die die Effizienz der Photosynthese beeinflussen, sind folgende hervorzuheben: die derzeitige Menge an CO ₂ und Licht, die Temperatur, die Anreicherung von photosynthetischen Produkten, die Menge an Sauerstoff und die Verfügbarkeit von Wasser.

Auch pflanzenspezifische Faktoren wie Alter und Wachstumsstatus spielen eine grundlegende Rolle.

Die CO ₂ -Konzentration in der Umgebung ist gering (sie überschreitet nicht 0,03% des Volumens), daher hat jede minimale Variation signifikante Konsequenzen für die Photosynthese. Außerdem können Pflanzen nur 70 bis 80% des vorhandenen Kohlendioxids aufnehmen.

Wenn die anderen genannten Variablen keine Einschränkungen aufweisen, hängt die Photosynthese von der verfügbaren Menge an CO ₂ ab.

Ebenso ist die Lichtintensität entscheidend. In Umgebungen mit geringer Intensität übertrifft der Atmungsprozess die Photosynthese. Aus diesem Grund ist die Photosynthese in den Stunden mit hoher Sonnenintensität, z. B. in den ersten Morgenstunden, viel aktiver.

Einige Pflanzen können stärker betroffen sein als andere. Beispielsweise sind Futtergräser sehr temperaturunempfindlich.

Eigenschaften

Die Photosynthese ist ein lebenswichtiger Prozess für alle Organismen auf dem Planeten Erde. Dieser Weg ist für die Unterstützung aller Lebensformen verantwortlich, da er die Sauerstoffquelle und die Basis aller vorhandenen trophischen Ketten ist, da er die Umwandlung von Sonnenenergie in chemische Energie erleichtert.

Mit anderen Worten, die Photosynthese erzeugt den Sauerstoff, den wir atmen - wie oben erwähnt, dieses Element ist ein Nebenprodukt des Prozesses - und die Nahrung, die wir täglich konsumieren. Fast alle lebenden Organismen nutzen organische Verbindungen aus der Photosynthese als Energiequelle.

Beachten Sie, dass aerobe Organismen in der Lage sind, Energie aus organischen Verbindungen zu extrahieren, die durch Photosynthese nur in Gegenwart von Sauerstoff hergestellt werden - was ebenfalls ein Produkt des Prozesses ist.

Tatsächlich kann die Photosynthese eine erhöhte Anzahl (200 Milliarden Tonnen) Kohlendioxid in organische Verbindungen umwandeln. Die Produktion von Sauerstoff wird auf 140 Milliarden Tonnen geschätzt.

Darüber hinaus liefert uns die Photosynthese den größten Teil der Energie (ungefähr 87% davon), die die Menschheit zum Überleben benötigt, in Form von versteinerten photosynthetischen Brennstoffen.

Evolution

Erste photosynthetische Lebensformen

Im Lichte der Evolution scheint die Photosynthese ein äußerst alter Prozess zu sein. Es gibt eine Vielzahl von Beweisen, die den Ursprung dieses Weges in die Nähe des Auftretens der ersten Lebensformen bringen.

In Bezug auf den Ursprung in Eukaryoten gibt es überwältigende Beweise, die Endosymbiose als plausibelste Erklärung für den Prozess vorschlagen.

So könnten Organismen, die an Cyanobakterien erinnern, dank endosymbiotischer Beziehungen zu größeren Prokaryoten zu Chloroplasten werden. Aus diesem Grund wird der evolutionäre Ursprung der Photosynthese im bakteriellen Bereich geboren und könnte dank massiver und sich wiederholender Ereignisse des horizontalen Gentransfers verteilt werden.

Rolle von Sauerstoff in der Evolution

Es besteht kein Zweifel, dass die Energieumwandlung von Licht durch Photosynthese die aktuelle Umgebung des Planeten Erde geprägt hat. Die als Innovation angesehene Photosynthese bereicherte die Atmosphäre mit Sauerstoff und revolutionierte die Energetik der Lebensformen.

Als die Freisetzung von O ₂ durch die ersten photosynthetischen Organismen begann, löste es sich wahrscheinlich im Wasser der Ozeane auf, bis es gesättigt war. Darüber hinaus konnte Sauerstoff mit Eisen reagieren und in Form von Eisenoxid ausfallen, das derzeit eine unschätzbare Quelle für Mineralien darstellt.

Der überschüssige Sauerstoff gelangte in die Atmosphäre, um sich dort schließlich zu konzentrieren. Dieser massive Anstieg der O ₂ -Konzentration hat wichtige Konsequenzen: Schädigung biologischer Strukturen und Enzyme, die viele Gruppen von Prokaryoten verurteilen.

Im Gegensatz dazu zeigten andere Gruppen Anpassungen, um in der neuen sauerstoffreichen Umgebung zu leben, die von photosynthetischen Organismen, wahrscheinlich alten Cyanobakterien, geprägt ist.

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