GRUNDSTOFFWECHSEL: WAS ES IST, WIE ES BERECHNET WIRD UND RELEVANTE DATEN - BIOLOGIE - 2025

Der Grundstoffwechsel kann als eine Reihe chemischer Reaktionen im Körper definiert werden, durch die ein Tier die minimale Energiemenge verbraucht, die zur Aufrechterhaltung lebenswichtiger Prozesse erforderlich ist. Diese Menge entspricht normalerweise 50% oder mehr des Gesamtenergiebudgets eines Tieres.

Der Grundstoffwechsel wird durch standardisierte Messungen des Energieverbrauchs pro Zeiteinheit quantifiziert. Am häufigsten sind die Standard-Stoffwechselrate (TMS) und die Grundumsatzrate (BMR).

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TMS wird an kaltblütigen Tieren wie den meisten Fischen, Weichtieren, Amphibien und Reptilien gemessen. TMB wird an warmblütigen Tieren wie Vögeln und Säugetieren gemessen.

Maßeinheiten für die Stoffwechselraten

TMS und BMR werden normalerweise als O ₂ -Verbrauch (ml) , Kalorien (cal), Kilokalorien (kcal), Joule (J), Kilojoule (kJ) oder Watt (W) ausgedrückt .

Eine Kalorie ist definiert als die Wärmemenge, die erforderlich ist, um die Temperatur von 1 g Wasser um 1 ° C zu erhöhen. Eine Kalorie entspricht 4.186 Joule. Das Joule ist das grundlegende Maß (SI, Internationales System) der Energie. Das Watt, das 1 Joule pro Sekunde entspricht, ist das grundlegende Maß (SI) für die Energieübertragungs- und Transformationsraten.

Bedingungen für die Messung des Grundstoffwechsels

Um sicherzustellen, dass die durch verschiedene Studien erhaltenen Werte vergleichbar sind, erfordert die Messung von TMS und BMR, dass die Versuchstiere in Ruhe sind und fasten. Im Fall von TMB müssen sich diese Tiere auch in ihrer thermoneutralen Zone befinden.

Ein Tier gilt als in Ruhe, wenn es sich in der inaktiven Phase seines normalen Tageszyklus befindet, ohne spontane Bewegungen und ohne physischen oder psychischen Stress.

Ein Tier gilt als Fasten, wenn es das Futter nicht auf eine Weise verdaut, die Wärme erzeugt.

Ein Tier gilt als in seiner thermoneutralen Zone befindlich, wenn es während der Versuche in dem Temperaturbereich gehalten wird, in dem seine Körperwärmeproduktion unverändert bleibt.

Respirometrische Methoden zur Messung von tms und tmb

- Respirometrie des Volumens oder des konstanten Drucks. Das Tier wird in einem verschlossenen Behälter aufbewahrt. Die Druckänderungen aufgrund des Verbrauchs von O ₂ durch das Tier werden bei konstanter Temperatur mittels eines Manometers gemessen. Das vom Tier produzierte CO ₂ wird mit KOH oder Ascarit chemisch eliminiert.

Wenn ein Warburg-Respirometer verwendet wird, wird die Druckänderung gemessen, indem das Volumen des Behälters konstant gehalten wird. Wenn ein Gilson-Respirometer verwendet wird, wird die Volumenänderung gemessen, indem der Druck konstant gehalten wird.

- Gasanalyse. Derzeit gibt es eine Vielzahl von Laborinstrumenten, mit denen die O _{2 -} und CO ₂ -Konzentrationen direkt quantifiziert werden können . Dieses Instrument ist sehr präzise und ermöglicht automatisierte Bestimmungen.

Kalorimetrische Methoden zur Messung von tms und tmb

- Bombenkalorimetrie. Der Energieverbrauch wird geschätzt, indem die durch die Verbrennung einer Probe nicht gefressener Lebensmittel erzeugte Wärme mit der durch die Verbrennung einer äquivalenten Probe verdauter Reste (Kot und Urin) dieser Lebensmittel erzeugten Wärme verglichen wird.

- Direkte Kalorimetrie. Es besteht darin, die von der Verbrennungsflamme der Probe erzeugte Wärme direkt zu messen.

- Indirekte Kalorimetrie. Es misst die Wärmeerzeugung durch Vergleich des O ₂ -Verbrauchs und der CO ₂ -Produktion . Es basiert auf dem Hessschen Gesetz der konstanten Wärmesumme, das besagt, dass bei einer chemischen Reaktion eine Wärmemenge freigesetzt wird, die nur von der Art der Reaktanten und Produkte abhängt.

- Gradientenkalorimetrie. Wenn ein Wärmefluss Q durch ein Material mit der Dicke G, der Fläche A und der Wärmeleitfähigkeit C fließt, ist das Ergebnis ein Temperaturgradient, der mit G zunimmt und mit A und C abnimmt. Dies ermöglicht die Berechnung des Energieverbrauchs.

- Differentialkalorimetrie. Es misst den Wärmefluss zwischen einer Kammer mit dem Versuchstier und einer angrenzenden unbesetzten Kammer. Die beiden Kammern sind bis auf die sie verbindende Oberfläche, durch die sie Wärme austauschen, wärmeisoliert.

Grundstoffwechsel und Körpergröße

TMS und BMR variieren überproportional mit der Größe der Tiere. Diese Beziehung wird als metabolische Eskalation bezeichnet. Das Konzept kann leicht verstanden werden, indem zwei pflanzenfressende Säugetiere sehr unterschiedlicher Größe wie das Kaninchen und der Elefant verglichen werden.

Wenn wir das Laub quantifizieren, das sie eine Woche lang fressen, stellen wir fest, dass das Kaninchen viel weniger frisst als der Elefant. Die Masse des vom ersten gefressenen Laubes wäre jedoch viel größer als seine eigene Körpermasse, während es im Fall des zweiten umgekehrt wäre.

Diese Ungleichheit zeigt, dass der Energiebedarf beider Arten proportional zu ihrer Größe unterschiedlich ist. Die Untersuchung von Hunderten von Tierarten zeigt, dass diese spezielle Beobachtung Teil eines allgemeinen Musters der metabolischen Eskalation ist, das in Bezug auf TMS und BMR quantifizierbar ist.

Beispielsweise ist der durchschnittliche BMR (2200 J / h) von 100 g Säugetieren nicht zehnmal, sondern nur 5,5-mal höher als der durchschnittliche BMR (400 J / h) von 10 g Säugetieren. In ähnlicher Weise ist der durchschnittliche BMR von Säugetieren von 400 g (4940 J / h) nicht viermal, sondern nur 2,7-mal höher als der durchschnittliche BMR von Säugetieren von 100 g.

Allometrische Gleichung der metabolischen Skalierung

Die Beziehung TMS (oder TMB), dargestellt durch T, und die Körpermasse, dargestellt durch M, eines Tieres können durch die klassische Gleichung der biologischen Allometrie T = a × M ^{b beschrieben werden} , in der a und b Konstanten sind.

Die Anpassung an diese Gleichung erklärt mathematisch, warum das TMS und das BMR nicht proportional zur Masse der Tiere variieren. Durch Anwenden von Logarithmen auf beide Seiten kann die Gleichung wie folgt ausgedrückt werden

log (T) = log (a) + b × log (M),

log (a) und b können durch lineare Regressionsanalyse zwischen experimentellen Werten von log (T) und log (M) mehrerer Arten einer Tiergruppe geschätzt werden. Das konstante log (a) ist der Grenzpunkt der Regressionslinie auf der vertikalen Achse. B, das die Steigung dieser Linie ist, ist seinerseits die allometrische Konstante.

Es wurde festgestellt, dass die durchschnittliche allometrische Konstante vieler Tiergruppen nahe bei 0,7 liegt. Im Fall von log (a) sind die Stoffwechselraten der untersuchten Tiergruppe umso höher, je höher ihre Werte sind.

Grundstoffwechsel, Kreislauf und Atmung

Die mangelnde Verhältnismäßigkeit von TMS und BMR in Bezug auf die Größe führt dazu, dass kleine Tiere einen höheren O ₂ -Bedarf pro Gramm Körpermasse haben als große Tiere. Beispielsweise ist der Energieverbrauch von einem Gramm Walgewebe viel niedriger als der von einem Gramm homologem Mausgewebe.

Große und kleine Säugetiere haben im Verhältnis zu ihrer Körpermasse Herzen und Lungen ähnlicher Größe. Aus diesem Grund müssen die Kontraktionsraten des Herzens und der Lunge des letzteren viel höher sein als die des ersteren, um genügend O ₂ zu den Geweben zu transportieren.

Beispielsweise beträgt die Anzahl der Herzschläge pro Minute bei einem Elefanten 40, bei einem erwachsenen Menschen 70 und bei einer Maus 580. In ähnlicher Weise atmen Menschen ungefähr 12 Mal und Mäuse ungefähr 100 Mal pro Minute.

Innerhalb derselben Art werden diese Muster auch zwischen Individuen unterschiedlicher Größe beobachtet. Beispielsweise ist bei erwachsenen Menschen das Gehirn für ungefähr 20% des gesamten Stoffwechselaufwands verantwortlich, während bei Kindern im Alter von 4 bis 5 Jahren dieser Aufwand 50% erreicht.

Grundstoffwechsel und Langlebigkeit

Bei Säugetieren hängen die Gehirn- und Körpergröße sowie der Grundstoffwechsel durch die Gleichung mit der Langlebigkeit zusammen

L = 5,5 × C ^0,54 × M ^–0,34 × T ^–0,42 ,

Wo L die Langlebigkeit in Monaten ist, C die Gehirnmasse in Gramm ist, M die Körpermasse in Gramm ist und T die BMR in Kalorien pro Gramm pro Stunde ist.

Der Exponent für C zeigt an, dass die Langlebigkeit von Säugetieren einen positiven Zusammenhang mit der Gehirngröße hat. Der Exponent von M zeigt an, dass die Langlebigkeit einen negativen Zusammenhang mit der Körpermasse hat. Der Exponent von T zeigt an, dass die Langlebigkeit einen negativen Zusammenhang mit der Geschwindigkeit des Stoffwechsels hat.

Diese Beziehung gilt, obwohl mit unterschiedlichen Exponenten, auch für Vögel. Sie neigen jedoch dazu, länger zu leben als Säugetiere mit ähnlicher Körpermasse.

Medizinisches Interesse

Der BMR von Frauen kann sich während der Schwangerschaft verdoppeln. Dies ist auf den Anstieg des Sauerstoffverbrauchs zurückzuführen, der durch das Wachstum der Fötus- und Uterusstrukturen sowie durch die stärkere Entwicklung des mütterlichen Kreislaufs und der Nierenfunktion verursacht wird.

Die Diagnose einer Hyperthyreose kann durch einen erhöhten Sauerstoffverbrauch, dh einen hohen BMR, bestätigt werden. In etwa 80% der Fälle von Überfunktion der Schilddrüse ist die BMR mindestens 15% höher als normal. Ein hoher BMR kann jedoch auch durch andere Krankheiten verursacht werden.

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