AKKORDATEN: MERKMALE, KLASSIFIKATION, LEBENSRAUM, FORTPFLANZUNG - BIOLOGIE - 2025

Die Chordaten (Chordata) sind ein breites und vielfältiges Phylum von Tieren mit bilateraler Symmetrie, die fünf wesentliche diagnostische Merkmale gemeinsam haben: Notochord, Endostilo, Rachenrillen, Rückenmark und postanaler Hohlschwanz.

Bei einigen Arten bleibt die Beständigkeit dieser Merkmale während des gesamten Lebens des Individuums nicht erhalten. In einigen Akkordaten geht die Eigenschaft verloren, noch bevor der Organismus geboren wird.

Branchiostoma lanceolatum. Quelle: © Hans Hillewaert /

Der Strukturplan der Mitglieder dieser Gruppe kann von einigen Wirbellosen geteilt werden, wie z. B. bilaterale Symmetrie, entero-posteriore Achse, Koelom, Vorhandensein von Metameren und Cephalisation.

Chordaten stehen in Bezug auf Vielfalt und Artenzahl an vierter Stelle - nach Arthropoden, Nematoden und Mollusken. Sie haben es geschafft, eine Vielzahl von ökologischen Nischen zu besiedeln und unzählige Anpassungsmerkmale für verschiedene Lebensformen aufzuweisen: aquatisch, terrestrisch und fliegend.

Die Entstehung von Akkordaten hat unter Evolutionsbiologen eine interessante Debatte ausgelöst. Die Molekularbiologie und die embryonalen Eigenschaften verdeutlichen die Beziehung dieser Gruppe zu Stachelhäutern in Deuterostomen.

Es wurden verschiedene Hypothesen vorgeschlagen, um die Herkunft von Akkordaten und Wirbeltieren zu erklären. Eine der bekanntesten ist die Garstang-Hypothese, die besagt, dass eine Ascidianlarve einen Prozess der Pedomorphose durchlief und ein geschlechtsreifes Individuum mit jugendlichen Merkmalen hervorbrachte.

Die gegenwärtigen Vertreter der Gruppe sind in drei heterogene Linien eingeteilt: die Cephalochordaten, bekannt als Amphoxen; Die Urochordaten, Asidien genannt, und die Wirbeltiere, die größte Gruppe, bestehend aus Fischen, Amphibien, Reptilien und Säugetieren.

Innerhalb dieser letzten Gruppe, in einer kleinen Familie, befinden wir uns als Menschen.

Eigenschaften

Der erste Eindruck bei der Bewertung der drei Gruppen von Akkordaten ist, dass die Unterschiede deutlicher sind als die gemeinsamen Merkmale.

Im Allgemeinen haben Wirbeltiere als Hauptmerkmal das starre Endoskelett, das sich unter der Haut befindet. Obwohl die Fische aquatisch sind, ist der Rest der Gruppe terrestrisch und beide ernähren sich von Kiefern.

Im Gegensatz dazu sind die verbleibenden Gruppen - Urochordaten und Cephalochordaten - Meerestiere, und keine von ihnen besitzt eine Knochen- oder Knorpelstützstruktur.

Um stabil zu bleiben, haben sie eine Reihe von stabförmigen Strukturen aus Kollagen.

In Bezug auf die Fütterungsmodalität sind sie Filter-Feeder und ihre Nahrung besteht aus den im Wasser suspendierten Partikeln. Es verfügt über Geräte, die schleimähnliche Substanzen produzieren, die das Einfangen der Partikel durch Adhäsion ermöglichen. Diese Unterschiede sind jedoch rein oberflächlich.

Zusätzlich zu der Tatsache, dass Chordaten einen mit Flüssigkeit gefüllten inneren Hohlraum haben, der als Coelom bezeichnet wird, weisen alle fünf diagnostische Merkmale auf: Notochord, Rachenspalten, Endostyle oder Schilddrüse, Nervenstrang und postanaler Schwanz. Wir werden jedes im Folgenden detailliert beschreiben:

Notochord

Der Notochord oder Notochord ist eine stabförmige Struktur mesodermalen Ursprungs. Der Name des Phylum ist von dieser Eigenschaft inspiriert.

Es ist bis zu einem gewissen Punkt flexibel und erstreckt sich über die gesamte Körperlänge des Organismus. Embryologisch gesehen ist es die erste Struktur des Endoskeletts, die auftritt. Es dient als Ankerpunkt für die Muskeln.

Eine der wichtigsten Eigenschaften ist die Fähigkeit, sich ohne Verkürzung zu biegen, was eine Reihe von Wellenbewegungen ermöglicht. Diese Bewegungen führen nicht zum Zusammenbruch der Struktur - analog zu einem Teleskop.

Diese Eigenschaft entsteht dank der Flüssigkeit, die sich im Inneren des Hohlraums befindet und als hydrostatisches Organ wirkt.

In den Basalgruppen bleibt der Notochord während des gesamten Lebens des Organismus bestehen. Bei den meisten Wirbeltieren wird es durch die Wirbelsäule ersetzt, die eine ähnliche Funktion erfüllt.

Rachenspalten

Es ist in der Literatur auch als "Pharyngotriämie" bekannt. Der Pharynx entspricht einem Teil des Verdauungstrakts, der sich direkt hinter dem Mund befindet. In den Akkordaten erhielten die Wände dieser Struktur Öffnungen oder kleine Löcher. In primitiven Gruppen wird es für Lebensmittel verwendet.

Es ist wichtig, dieses Merkmal nicht mit den Kiemen zu verwechseln, da letztere eine Reihe abgeleiteter Strukturen sind. Sie können in sehr frühen Entwicklungsstadien auftreten, bevor der Organismus geboren wird oder aus dem Ei schlüpft.

Endostyle oder Schilddrüse

Das Endostilium oder seine von der Schilddrüse abgeleitete Struktur kommt nur in Akkordaten vor. Es befindet sich auf dem Boden der Rachenhöhle. Der Endostil kommt in Protochordaten und in Neunauge-Larven vor.

In diesen frühen Gruppen arbeiten der Endostil und die Spalten zusammen, um die Filterfütterung zu fördern.

Bestimmte Zellen, aus denen der Endostil besteht, können Proteine ​​mit Jod absondern - homolog zu der Schilddrüse bei erwachsenen Neunaugen und anderen Wirbeltieren.

Nervöses Rückenmark

Chordaten haben ein Nervenband, das sich im dorsalen Teil (in Bezug auf den Verdauungsschlauch) des Körpers befindet und dessen Inneres hohl ist. Der Ursprung des Gehirns kann auf die Verdickung im vorderen Teil dieser Schnur zurückgeführt werden. Embryologisch erfolgt die Bildung über das Ektoderm oberhalb des Notochords.

Bei Wirbeltieren fungieren die Nervenbögen der Wirbel als Schutzstrukturen für die Schnur. Ebenso schützt der Schädel das Gehirn.

Post Anal Schwanz

Der postanale Schwanz besteht aus Muskulatur und bietet die notwendige Beweglichkeit für die Verdrängung der Larven der Manteltiere und des Amphioxus im Wasser. Da sich der Schwanz hinter dem Verdauungssystem befindet, hängt seine einzige Funktion mit der Verbesserung der Wasserbewegung zusammen.

Die Effizienz des Schwanzes steigt in späteren Gruppen signifikant an, in denen die Flossen dem Körper des Organismus hinzugefügt werden. Beim Menschen kommt der Schwanz nur als kleiner Überrest vor: das Steißbein und eine Reihe sehr kleiner Wirbel. Viele Tiere haben jedoch einen Schwanz, mit dem sie wedeln können.

Subphylum Urochordata

Manteltiere sind ein Subphylum, das allgemein als Seespritzen bekannt ist. Sie umfassen ungefähr 1600 Arten. Diese Organismen sind weit verbreitete Bewohner der Ozeane, von den Tiefen bis zu den Küsten.

Der Name „Manteltier“ leitet sich von einer Art Tunika ab, die das Tier umgibt. Sie besteht aus Zellulose und ist kein Organ oder eine lebende Struktur.

Die überwiegende Mehrheit der erwachsenen Vertreter hat einen völlig sitzenden Lebensstil, der auf einem Felsen oder einem anderen Substrat verankert ist. Sie können einzeln oder in Kolonien gruppiert sein. Die Larve hat ihrerseits die Fähigkeit zu schwimmen und sich frei durch den Ozean zu bewegen, bis sie eine geeignete Oberfläche findet.

Die erwachsenen Formen sind extrem modifiziert und haben die meisten der fünf diagnostischen Merkmale von Akkordaten degeneriert. Im Gegensatz dazu besitzen die Larven, die an eine kleine Kaulquappe erinnern, alle fünf Eigenschaften von Akkordaten.

Es gibt drei Klassen von Manteltieren: Ascidiacea, Appendicularia und Thaliacea. Die erste Klasse hat die häufigsten, vielfältigsten und am besten untersuchten Mitglieder. Einige haben die Fähigkeit, Wasserstrahlen durch Siphons zu schießen, wenn sie gestört werden.

Subphylum Cephalochordata

Cephalochords sind kleine Tiere mit einer Länge zwischen 3 und 7 Zentimetern. Das Aussehen durchscheinend und seitlich zusammengedrückt. Der gebräuchliche Name ist Amphiox (früher wurde es als Gattung verwendet, jetzt heißen sie Branchiostoma).

Es gibt 29 Arten, die in Bezug auf die Anzahl der Arten ein unglaublich kleines Subphylum sind. In dem kleinen Körper des Tieres werden die fünf Merkmale der Akkordaten deutlich.

Der Organismus arbeitet folgendermaßen: Das Wasser tritt durch den Mund ein, dank eines Stroms, der von den Zilien erzeugt wird, und setzt seinen Weg durch die Spalten des Pharynx fort.

In diesem Schritt werden die Partikel, die als Nahrung dienen, durch die Sekretion von Schleim aus dem Endostil zusammengehalten. Die Zilien transportieren Nahrung in den Darm und sind verschlungen.

Obwohl es auf den ersten Blick ein sehr einfacher Organismus zu sein scheint, ist sein Kreislaufsystem ziemlich komplex. Obwohl es kein Herz gibt, handelt es sich um ein ähnliches System wie bei Fischen, das den Blutdurchgang auf die gleiche Weise wie in dieser Gruppe koordiniert.

Das Nervensystem zentriert sich um das Nervenband. Die Nervenpaare entstehen in jeder Region der Muskelsegmente.

Subphylum Vertebrata

Wirbeltiere sind in Bezug auf Morphologie und Lebensräume die verschiedensten Tiere der Akkordate. Alle Mitglieder der Linie besitzen zumindest in einigen Phasen ihres Lebenszyklus die diagnostischen Eigenschaften von Akkordaten. Darüber hinaus können wir folgende Merkmale unterscheiden:

Eigenschaften von Wirbeltiersystemen

Das Skelett aus Knorpel oder Knochen besteht aus einer Wirbelsäule (mit Ausnahme der Mixins) und einem Schädel. Was die Muskulatur betrifft, gibt es Segmente oder Myomere im Zickzack, die Bewegung ermöglichen. Das Verdauungssystem ist muskulös und es gibt jetzt eine Leber und eine Bauchspeicheldrüse.

Das Kreislaufsystem ist für die Steuerung des Blutdurchgangs durch alle Körperstrukturen verantwortlich. Dieses Ziel wird durch das Vorhandensein eines ventralen Herzens mit mehreren Kammern und einem geschlossenen System aus Arterien, Venen und Kapillaren erreicht.

Erythrozyten oder rote Blutkörperchen zeichnen sich dadurch aus, dass sie Hämoglobin als Pigment für den Sauerstofftransport haben - bei Wirbellosen gibt es eine Vielzahl von Pigmenten in Grün- und Blautönen.

Das Integument hat zwei Unterteilungen: eine Epidermis im äußeren Teil oder ein geschichtetes Epithel aus dem Ektoderm und eine innere Dermis aus Bindegewebe aus dem Mesoderm. Wirbeltiere weisen in diesem Sinne eine Reihe von Variationen auf und finden unter anderem Hörner, Drüsen, Schuppen, Federn und Haare.

Fast alle Geschlechter sind getrennt, mit ihren jeweiligen Gonaden, die den Inhalt in eine Kloake oder spezielle Öffnungen entladen.

Klassifikation und Phylogenie

Wo sind Akkordaten zu finden?

Quelle: Arthur Tributino Menezes, aus Wikimedia Commons

Bevor die Phylogenie der Akkordaten beschrieben wird, muss der Ort dieser Gruppe auf dem Baum des Lebens bekannt sein. Bei Tieren mit bilateraler Symmetrie gibt es zwei Evolutionslinien. Einerseits gibt es die Prostostomate und andererseits die Deuterostomate.

Historisch gesehen basiert die Unterscheidung zwischen den beiden Gruppen im Wesentlichen auf embryonalen Merkmalen. Bei den Protostomaten führt die Blastopore zum Mund, die Segmentierung ist spiralförmig und das Koelom ist schizozelisch, während bei den Deuterostomen der Anus entsteht, die Segmentierung radial und das Koelom enterozelisch ist.

In gleicher Weise hat die Anwendung aktueller molekularer Techniken die Trennung zwischen beiden bestätigt und die Beziehungen zwischen den Individuen, aus denen sie bestehen, geklärt.

Protostome umfassen Mollusken, Anneliden, Arthropoden und andere kleinere Gruppen. Diese Linie ist in zwei Gruppen unterteilt: Lophotrochozoa und Ecdysozoa. Die zweite Gruppe, die Deuterostome, umfasst Stachelhäuter, Hemikordaten und Chordaten.

Kladistische und traditionelle Klassifikation

Die linnäische Klassifikation bietet eine traditionelle Methode, mit der jede Taxa klassifiziert werden kann. Aus kladistischer Sicht gibt es jedoch bestimmte Gruppen, die derzeit nicht anerkannt werden, da sie die Anforderungen dieser traditionellen Klassifikationsschule nicht erfüllen.

Die bekanntesten Beispiele in der Literatur sind Agnatha und Reptilia. Da diese Gruppen nicht monophyletisch sind, werden sie von Kladisten nicht akzeptiert. Zum Beispiel sind Reptilien paraphyletisch, weil sie nicht alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren enthalten und Vögel draußen zurücklassen.

Die meisten Texte und die wissenschaftliche Literatur behalten jedoch die traditionelle linnäische Klassifikation bei, um sich auf die verschiedenen Gruppen von Akkordaten zu beziehen, die existieren. Das Ändern von Teilfeldern in der Zoologie stellt eine große Herausforderung dar und behält daher die Bereiche bei, mit denen wir am besten vertraut sind.

Traditionelle Gruppen

In diesem Sinne besteht die traditionelle Unterteilung aus: Urochordata, Cephalochardata, Myxini, Petromyzontida, Chondrichthyes, Osteichthyes, Amphibia, Reptilia, Aves und Mamalia.

Die ersten beiden Gruppen, die Urochordaten und die Cephalochorde, sind als Protochordaten und Akraniaten bekannt.

Alle übrigen Gruppen gehören zu Vertebrata und Craniata. Myxini und Petromyzontida gehören zu Agnatha, während der Rest zu Gnathostomata gehört (diese letzte Klassifizierung berücksichtigt das Vorhandensein oder Fehlen eines Unterkiefers).

Tetrapoda umfasst Amphibien, Reptilien, Vögel und Säugetiere. Schließlich sind die Vertreter von Amniota Reptilien, Vögel und Säugetiere. Im Allgemeinen bilden diese Gruppen die traditionelle Klassifikation der Phylum Chordata.

Lebensraum

Chordates haben es geschafft, eine Reihe außergewöhnlicher Lebensräume zu umfassen. Urochordaten und Cephalochordaten leben in Meeresumgebungen.

Wirbeltiere haben inzwischen eine größere Reichweite. Amphibien - teilweise - Reptilien und Säugetiere leben in terrestrischen Umgebungen. Vögel und Fledermäuse haben es geschafft, die Luft zu kolonisieren; während einige Säugetiere, die Wale, ins Wasser zurückkehrten.

Reproduktion

Urochordaten sind die Akkordate mit dem breitesten Reproduktionsmuster. Diese Organismen zeigen sexuelle und asexuelle Fortpflanzung. Die Arten sind normalerweise zwittrig und die Befruchtung erfolgt äußerlich. Die Gameten kommen durch die Siphons heraus und bei der Befruchtung entwickelt sich das neue Individuum zu einer Larve.

Cephalochordaten haben eine äußere Befruchtung und die Geschlechter sind getrennt. So geben Männer und Frauen ihre Gameten in den Ozean ab. Bei der Befruchtung bildet sich eine Larve, ähnlich der jugendlichen Form der Urochordaten.

Wirbeltiere vermehren sich überwiegend sexuell mit einer Reihe von Strategien, die die Vermehrung von Individuen ermöglichen. Beide Befruchtungsvarianten sind vorhanden - intern und extern.

Ernährung und Diäten

Die Ernährung der beiden Grundgruppen der Chordaten - Ascidians und Cephalochordates - erfolgt über ein Filtersystem, das für die Erfassung suspendierter Partikel in der Meeresumwelt verantwortlich ist.

Auf der anderen Seite sind Mixins Aasfresser - sie ernähren sich von anderen toten Tieren. Neunaugen hingegen sind Ektoparasiten. Mit einem komplexen Saugnapfmundstück können diese Tiere an der Körperoberfläche anderer Fische haften.

Die jugendlichen Formen ernähren sich jedoch durch Saugen des Schlamms, der reich an nahrhaften organischen Abfällen und Mikroorganismen ist.

Eine evolutionäre Innovation, die das Schicksal der Gruppe bestimmte, war das Aussehen der Kiefer. Diese erschienen als Modifikation des Entwicklungsmusters der anterioren Cephalic Region.

Diese Struktur ermöglichte es, die Reichweite der von diesen Dämmen verbrauchten Beute zu erweitern und potenzielle Beute viel effizienter zu fangen.

Bei Wirbeltieren ist es praktisch unmöglich, die trophischen Gewohnheiten ihrer Mitglieder zu verallgemeinern. Wir finden unter anderem von fleischfressenden, filter-, hämatophagen, frugivoren, pflanzenfressenden, insektenfressenden, nektarfressenden, granivoren, folivoren.

Atmung

Die Atmung bei Seespritzern erfolgt durch den Antrieb von Wasser. Diese haben Strukturen, sogenannte Siphons, durch die sie zirkulieren und durch die Kiemenschlitze gehen können.

Bei Cephalochords erfolgt die Atmung auf ähnliche Weise. Diese Tiere zirkulieren ständig das Wasser in einer Strömung, die durch den Mund eintritt und durch eine Öffnung austritt, die als Atriopore bekannt ist. Das gleiche System wird zur Fütterung des Tieres verwendet.

Bei Wirbeltieren sind die Atmungssysteme viel vielfältiger. In aquatischen Formen, Fischen und verwandten, erfolgt der Prozess des Gasaustauschs durch Kiemen.

Landformen tun dies dagegen mit Hilfe der Lunge. Einige Arten, wie Salamander, haben keine Lunge und führen den Austausch nur mit der Haut durch.

Vögel haben eine adaptive Modifikation, die es ihnen ermöglicht, den Energiebedarf ihrer teuren Fortbewegungsmittel zu decken: Flug. Das System ist äußerst effektiv und besteht aus Bronchien, die mit Luftsäcken verbunden sind.

Evolutionärer Ursprung

Fossilien

Das erste in der Aufzeichnung gefundene Fossil stammt aus der Zeit des Kambriums vor etwa 530 Millionen Jahren.

Trotz der Tatsache, dass die meisten Mitglieder der Gruppe hauptsächlich durch ein Skelett mit hartem Knochen gekennzeichnet sind, waren die Vorfahren der Gruppe weich - daher ist der Fossilienbestand besonders knapp.

Aus diesen Gründen werden Informationen über die Herkunft von Akkordaten aus anatomischen Beweisen aus aktuellen Akkordaten und aus molekularen Beweisen abgeleitet.

Wirbeltiere der Vorfahren: Schlüsselfossilien

Die meisten Fossilien aus dem Paläozoikum sind Ostrakoderme, eine Art fischförmiger Organismen ohne Kiefer. Einige herausragende Fossilien sind Yunnanozoon, eine Person, die an ein Cephalochord erinnert, und Pikaia ist ein berühmter Vertreter des Burgess Shale. Er ist 5 Zentimeter lang und bandförmig.

Haikouella lanceolata war der Schlüssel zur Aufklärung der Herkunft von Wirbeltieren. Es sind ungefähr 300 fossile Individuen dieser Art bekannt, die an die heutigen Fische erinnern. Obwohl sie keine Anzeichen von Wirbeln haben, haben sie alle Eigenschaften von Akkordaten.

Protostome oder Deuterostome?

Der evolutionäre Ursprung von Akkordaten ist seit der Zeit von Charles Darwin, in der der Schwerpunkt der Forschung auf der Herstellung von Beziehungen zwischen Gruppen lebender Organismen lag, Gegenstand heftiger Diskussionen.

Zunächst spekulierten Zoologen über den möglichen Ursprung der Chordaten, beginnend innerhalb der Linie der Protostomate. Diese Idee wurde jedoch schnell verworfen, als klar wurde, dass die Eigenschaften, die sie anscheinend teilten, nicht homolog waren.

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts machten die Entdeckungen von Entwicklungsmustern bei Tieren die Beziehung zu Akkordaten und anderen deuterostomierten Tieren deutlich.

Garstang-Hypothese

Im Verlauf der biologischen Evolution gingen die Akkordaten zwei getrennte Wege - sehr früh in diesem Prozess. Einer führte zu Seespritzen und der andere zu Cephalochordaten und Wirbeltieren.

1928 schlug der britische Ichthyologe und Dichter Walter Garstang eine sehr einfallsreiche Hypothese vor, die Prozesse der Heterochronie beinhaltet: Änderungen in der Synchronität der Entwicklungsprozesse.

Für Garstang könnte der Vorfahr der Akkordaten ein Ahnen-Individuum sein, das dem Meer ähnelt, das in diesem Jungtier spritzt und seine Larvenmerkmale beibehält. Diese sehr avantgardistische Idee basiert auf der Tatsache, dass das jugendliche Meer spritzt und die fünf diagnostischen Merkmale der Akkordaten auf sehr auffällige Weise darstellt.

Nach der Hypothese konnte die Larve zu einem entscheidenden Zeitpunkt in der Evolution den Metamorphoseprozess nicht abschließen und sich in eine erwachsene, sitzende Manteltier verwandeln. Somit entsteht die hypothetische Larve mit Fortpflanzungsreife. Mit diesem Ereignis erscheint eine neue Gruppe von Tieren mit der Fähigkeit, frei zu schwimmen.

Garstang verwendete den Begriff Pedomorphose, um die Beibehaltung jugendlicher Charaktere im erwachsenen Zustand zu beschreiben. Dieses Phänomen wurde bei verschiedenen aktuellen Tiergruppen berichtet, beispielsweise bei Amphibien.

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