ZILIEN: EIGENSCHAFTEN, STRUKTUR, FUNKTIONEN UND BEISPIELE - BIOLOGIE - 2025

Die Zilien sind kurze filamentäre Vorsprünge, die auf den Oberflächen der Plasmamembran vieler Zelltypen vorhanden sind. Diese Strukturen sind in der Lage, Vibrationsbewegungen auszuführen, die zur Fortbewegung der Zellen und zur Erzeugung von Strömen in der extrazellulären Umgebung dienen.

Viele Zellen sind mit Zilien mit einer Länge von ungefähr 10 um ausgekleidet. Im Allgemeinen bewegen sich die Zilien in einer ziemlich koordinierten Bewegung von hinten nach vorne. Auf diese Weise bewegt sich die Zelle durch die Flüssigkeit oder die Flüssigkeit bewegt sich auf der Oberfläche der Zelle selbst.

Quelle: Jeweils: Picturepest, Anatoly Mikhaltsov, Bernd Laber, Deuterostome, Flupke59

Diese verlängerten Strukturen in der Membran bestehen hauptsächlich aus Mikrotubuli und sind für die Bewegung in verschiedenen Zelltypen in eukaryotischen Organismen verantwortlich.

Zilien sind charakteristisch für die Gruppe der Flimmerprotozoen. Sie kommen normalerweise in Eumetazoa vor (außer bei Nematoden und Arthropoden), wo sie sich im Allgemeinen in Epithelgeweben befinden und Flimmerepithelien bilden.

Eigenschaften

Eukaryontische Zilien und Flagellen sind sehr ähnliche Strukturen mit einem Durchmesser von jeweils etwa 0,25 um. Strukturell sind sie Flagellen ähnlich, aber in den Zellen, die sie präsentieren, sind sie viel zahlreicher als Flagellen und haben das Aussehen von Zotten auf der Zelloberfläche.

Das Cilium bewegt sich zuerst nach unten und richtet sich dann allmählich auf, was den Eindruck einer Ruderbewegung erweckt.

Die Zilien bewegen sich so, dass jede mit ihrem nächsten Nachbarn (metachroner Rhythmus) leicht aus dem Rhythmus gerät und einen konstanten Flüssigkeitsfluss über die Zelloberfläche erzeugt. Diese Koordination ist rein physisch.

Manchmal verbindet ein ausgeklügeltes System von Mikrotubuli und Fasern die Basalkörper, aber es wurde nicht nachgewiesen, dass sie eine koordinierende Rolle bei der Ziliarbewegung spielen.

Viele Zilien scheinen nicht als mobile Strukturen zu fungieren und wurden als primäre Zilien bezeichnet. Die meisten tierischen Gewebe haben primäre Zilien, einschließlich Zellen in den Eileitern, Neuronen, Knorpel, Ektoderm der sich entwickelnden Extremitäten, Leberzellen, Harnwegen, unter anderem.

Obwohl letztere nicht mobil sind, wurde beobachtet, dass die Ziliarmembran zahlreiche Rezeptoren und Ionenkanäle mit sensorischer Funktion aufwies.

Flimmerorganismen

Zilien sind ein wichtiger taxonomischer Charakter für die Klassifizierung von Protozoen. Diejenigen Organismen, deren Hauptbewegungsmechanismus mittels Zilien ist, gehören zu den "Ciliaten oder Ciliaten" (Phylum Ciliophora = die Zilien tragen oder präsentieren).

Diese Organismen erhalten diesen Namen, weil die Zelloberfläche mit Zilien ausgekleidet ist, die kontrolliert rhythmisch schlagen. Innerhalb dieser Gruppe ist die Anordnung der Zilien sehr unterschiedlich, und selbst einigen Organismen fehlen beim Erwachsenen Zilien, die in den frühen Stadien des Lebenszyklus vorhanden sind.

Ciliaten sind normalerweise die größten Protozoen mit einer Länge von 10 um bis 3 mm, und sie sind auch die strukturell komplexesten mit einem breiten Spektrum an Spezialisierungen. Zilien sind in der Regel in Längs- und Querreihen angeordnet.

Alle Ciliaten scheinen Verwandtschaftssysteme zu haben, auch solche, denen irgendwann die Zilien fehlen. Viele dieser Organismen leben frei und andere sind spezialisierte Symbionten.

Struktur

Zilien wachsen aus Basalkörpern, die eng mit den Zentriolen verwandt sind. Die Basalkörper haben die gleiche Struktur wie die in die Zentrosomen eingebetteten Zentriolen.

Die Basalkörper spielen eine klare Rolle bei der Organisation der Mikrotubuli des Axonems, das die Grundstruktur der Zilien sowie die Verankerung der Zilien an der Zelloberfläche darstellt.

Das Axonem besteht aus einer Reihe von Mikrotubuli und assoziierten Proteinen. Diese Mikrotubuli sind in einem so merkwürdigen Muster angeordnet und modifiziert, dass dies eine der überraschendsten Enthüllungen der Elektronenmikroskopie war.

Im Allgemeinen sind Mikrotubuli in einem charakteristischen "9 + 2" -Muster angeordnet, in dem ein zentrales Paar von Mikrotubuli von 9 äußeren Mikrotubuli-Dubletten umgeben ist. Diese 9 + 2-Konformation ist charakteristisch für alle Formen von Zilien, von Protozoen bis zu denen, die beim Menschen vorkommen.

Mikrotubuli erstrecken sich kontinuierlich entlang der Länge des Axonems, das normalerweise etwa 10 um lang ist, in einigen Zellen jedoch bis zu 200 um lang sein kann. Jedes dieser Mikrotubuli hat eine Polarität, wobei die Minuspunkte (-) am „Basalkörper oder Kinetosom“ befestigt sind.

Mikrotubuli-Eigenschaften

Die Mikrotubuli des Axonems sind mit zahlreichen Proteinen assoziiert, die in regelmäßigen Positionen vorstehen. Einige von ihnen arbeiten als Querverbindungen, die die Mikrotubuli-Bündel zusammen enthalten, und andere erzeugen die Kraft, um die Bewegung derselben zu erzeugen.

Das zentrale Mikrotubuli-Paar (individuell) ist vollständig. Die beiden Mikrotubuli, aus denen jedes der äußeren Paare besteht, sind jedoch strukturell unterschiedlich. Einer von ihnen, Tubulus "A" genannt, ist ein vollständiger Mikrotubulus, der aus 13 Protofilamenten besteht, der andere unvollständige (Tubulus B) besteht aus 11 Protofilamenten, die an Tubulus A befestigt sind.

Diese neun Paare äußerer Mikrotubuli sind durch radiale Brücken des Proteins „Nexin“ miteinander und mit dem zentralen Paar verbunden. An jedem "A" -Tubulus sind zwei Dyneinarme angebracht, wobei die motorische Aktivität dieser axonämischen Ziliardyneine für das Schlagen der Zilien und anderer Strukturen mit derselben Konformation wie Flagellen verantwortlich ist.

Bewegung der Zilien

Zilien werden durch Beugung des Axonems bewegt, bei dem es sich um ein komplexes Bündel von Mikrotubuli handelt. Zilienhaufen bewegen sich in unidirektionalen Wellen. Jedes Cilium bewegt sich wie eine Peitsche, das Cilium ist vollständig ausgefahren, gefolgt von einer Phase der Erholung von seiner ursprünglichen Position.

Die Bewegungen der Zilien werden im Wesentlichen durch das Verschieben der äußeren Mikrotubuli-Dubletts relativ zueinander erzeugt, angetrieben durch die motorische Aktivität des axonämischen Dyneins. Die Basis des Dyneins bindet an die A-Mikrotubuli und die Kopfgruppen binden an die benachbarten B-Tubuli.

Aufgrund des Nexins in den Brücken, die die äußeren Mikrotubuli des Axonems verbinden, zwingt das Gleiten eines Dubletts über ein anderes sie, sich zu biegen. Letzteres entspricht der Grundlage der Bewegung der Zilien, über die noch wenig bekannt ist.

Anschließend kehren die Mikrotubuli in ihre ursprüngliche Position zurück, wodurch das Cilium seinen Ruhezustand wiedererlangt. Dieser Prozess ermöglicht es dem Zilium, sich zu wölben und den Effekt zu erzeugen, der zusammen mit den anderen Zilien auf der Oberfläche der Zelle oder der Umgebung Mobilität verleiht.

Energie für die Ziliarbewegung

Wie das zytoplasmatische Dynein hat das Ziliardynein eine Motordomäne, die ATP (ATPase-Aktivität) hydrolysiert, um sich entlang eines Mikrotubulus in Richtung seines Minus-Endes zu bewegen, und eine ladungstragende Region des Schwanzes, die sich darin befindet Fall ist ein zusammenhängendes Mikrotubulus.

Zilien bewegen sich fast ununterbrochen und benötigen daher eine große Energieversorgung in Form von ATP. Diese Energie wird von einer großen Anzahl von Mitochondrien erzeugt, die normalerweise in der Nähe der Basalkörper im Überfluss vorhanden sind, wo die Zilien ihren Ursprung haben.

Eigenschaften

Bewegung

Die Hauptfunktion von Zilien besteht darin, Flüssigkeit über die Zelloberfläche zu bewegen oder einzelne Zellen durch eine Flüssigkeit zu treiben.

Die Ziliarbewegung ist für viele Arten von entscheidender Bedeutung für Funktionen wie den Umgang mit Nahrungsmitteln, die Fortpflanzung, die Ausscheidung und die Osmoregulation (z. B. in extravaganten Zellen) sowie die Bewegung von Flüssigkeiten und Schleim über die Oberfläche von Zellschichten. epithelial.

Die Zilien in einigen Protozoen wie Paramecium sind sowohl für die Mobilität des Organismus als auch für das Eindringen von Organismen oder Partikeln in die Mundhöhle für Lebensmittel verantwortlich.

Atmen und füttern

Bei mehrzelligen Tieren wirken sie bei Atmung und Ernährung und transportieren Atemgase und Speisereste über das Wasser auf der Zelloberfläche, wie beispielsweise bei Mollusken, deren Fütterung durch Filtration erfolgt.

Bei Säugetieren sind die Atemwege von Haarzellen ausgekleidet, die staub- und bakterienhaltigen Schleim in den Hals drücken.

Die Zilien helfen auch dabei, die Eier entlang des Eileiters zu fegen, und eine verwandte Struktur, das Flagellum, treibt das Sperma an. Diese Strukturen sind besonders deutlich in den Eileitern, wo sie das Ei in die Gebärmutterhöhle bewegen.

Die Haarzellen, die die Atemwege auskleiden und sie von Schleim und Staub reinigen. In den Epithelzellen, die die menschlichen Atemwege auskleiden, fegen eine große Anzahl von Zilien (109 / cm2 oder mehr) Schleimschichten zusammen mit eingeschlossenen Staubpartikeln und toten Zellen in den Mund, wo sie verschluckt und beseitigt werden.

Strukturelle Anomalien in den Zilien

Beim Menschen verursachen einige erbliche Defekte des Ziliardyneins das sogenannte Karteneger-Syndrom oder das immotile Zilien-Syndrom. Dieses Syndrom ist durch männliche Sterilität aufgrund von Spermienimmobilität gekennzeichnet.

Darüber hinaus haben Menschen mit diesem Syndrom eine hohe Anfälligkeit für Lungeninfektionen aufgrund einer Lähmung der Zilien in den Atemwegen, die den Staub und die Bakterien, die sich in ihnen ansammeln, nicht reinigen können.

Andererseits verursacht dieses Syndrom Defekte bei der Bestimmung der Links-Rechts-Achse des Körpers während der frühen Embryonalentwicklung. Letzteres wurde kürzlich entdeckt und hängt mit der Lateralität und Lage bestimmter Organe im Körper zusammen.

Andere Zustände dieser Art können aufgrund des Heroinkonsums während der Schwangerschaft auftreten. Neugeborene können aufgrund einer ultrastrukturellen Veränderung des Axonems der Zilien im respiratorischen Epithel eine anhaltende Atemnot bei Neugeborenen aufweisen.

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