- Abiotische Formen der Stickstofffixierung
- Elektrische Stürme
- Verbrennt fossile Brennstoffe
- Verbrennung von Biomasse
- Stickstoffemissionen durch Bodenerosion und Gesteinsverwitterung
- Biotische Formen der Stickstofffixierung
- Frei lebende oder symbiotische Mikroorganismen
- Mechanismen, um das Stickstoffase-System aktiv zu halten
- Biotische Stickstofffixierung durch frei lebende Mikroorganismen
- Energiebedarf während der N-Fixierungsreaktion
- Der Enzymkomplex Stickstoffase und Sauerstoff
- Biotische Stickstofffixierung durch Mikroorganismen des symbiotischen Lebens mit Pflanzen
- Rhizozänose
- Symbiotische Cyanobakterien
- Endorhizobiose
- Verweise
Die Stickstofffixierung ist eine Reihe von biologischen und nichtbiologischen Prozessen, die chemische Formen von Stickstoff erzeugen, die Lebewesen zur Verfügung stehen. Die Stickstoffverfügbarkeit kontrolliert auf wichtige Weise das Funktionieren von Ökosystemen und die globale Biogeochemie, da Stickstoff ein Faktor ist, der die Netto-Primärproduktivität in terrestrischen und aquatischen Ökosystemen begrenzt.
In den Geweben lebender Organismen ist Stickstoff Teil von Aminosäuren, Einheiten struktureller und funktioneller Proteine wie Enzyme. Es ist auch ein wichtiges chemisches Element bei der Konstitution von Nukleinsäuren und Chlorophyll.
Zusätzlich finden die biogeochemischen Reaktionen der Kohlenstoffreduktion (Photosynthese) und Kohlenstoffoxidation (Atmung) durch Vermittlung von Enzymen statt, die Stickstoff enthalten, da es sich um Proteine handelt.
Bei den chemischen Reaktionen des biogeochemischen Stickstoffkreislaufs ändert dieses Element seine Oxidationsstufen von Null in N 2 auf 3 in NH 3 , 3+ in NO 2 - und NH 4 + und auf 5+ in NO 3 - .
Mehrere Mikroorganismen nutzen die bei diesen Stickoxid-Reduktionsreaktionen erzeugte Energie und nutzen sie für ihre Stoffwechselprozesse. Es sind diese mikrobiellen Reaktionen, die gemeinsam den globalen Stickstoffkreislauf antreiben.
Die am häufigsten vorkommende chemische Form von Stickstoff auf dem Planeten ist gasförmiger molekularer zweiatomiger Stickstoff N 2 , der 79% der Erdatmosphäre ausmacht.
Es ist auch die am wenigsten reaktive chemische Stickstoffspezies, praktisch inert und aufgrund der Dreifachbindung, die beide Atome verbindet, sehr stabil. Aus diesem Grund steht der überwiegende Mehrheit der Lebewesen der reichlich vorhandene Stickstoff in der Atmosphäre nicht zur Verfügung.
Stickstoff in chemischen Formen, die Lebewesen zur Verfügung stehen, wird durch "Stickstofffixierung" gewonnen. Die Stickstofffixierung kann auf zwei Arten erfolgen: abiotische Fixierungsformen und biotische Fixierungsformen.
Abiotische Formen der Stickstofffixierung
Elektrische Stürme
Abbildung 2. Elektrischer Sturm Quelle: pixabay.com
Der bei Gewittern erzeugte Blitz oder "Blitz" ist nicht nur Lärm und Licht; Sie sind ein leistungsstarker chemischer Reaktor. Aufgrund der Blitzeinwirkung entstehen bei Stürmen Stickoxide NO und NO 2 , die allgemein als NO x bezeichnet werden .
Diese elektrischen Entladungen, beobachtet , wie Blitze, erzeugen Bedingungen hoher Temperaturen (30.000 o C) und hohe Drücke, die die chemische Kombination von Sauerstoff O fördern 2 und Stickstoff N 2 aus der Atmosphäre, die Herstellung von Stickstoffoxiden NO x .
Dieser Mechanismus hat einen sehr geringen Beitrag zur Gesamtrate der Stickstofffixierung, ist jedoch der wichtigste unter den abiotischen Formen.
Verbrennt fossile Brennstoffe
Es gibt einen anthropogenen Beitrag zur Produktion von Stickoxiden. Wir haben bereits gesagt, dass die starke Dreifachbindung des Stickstoffmoleküls N 2 nur unter extremen Bedingungen aufgebrochen werden kann.
Die Verbrennung fossiler Brennstoffe aus Erdöl (in der Industrie sowie im gewerblichen und privaten Verkehr, auf See, in der Luft und auf dem Land) erzeugt enorme Mengen an NO x -Emissionen in die Atmosphäre.
Das bei der Verbrennung fossiler Brennstoffe freigesetzte N 2 O ist ein starkes Treibhausgas, das zur globalen Erwärmung des Planeten beiträgt.
Verbrennung von Biomasse
Es gibt auch einen Beitrag von Stickoxiden NO x durch Verbrennung von Biomasse in dem Gebiet mit der höchsten Flammentemperatur, beispielsweise bei Waldbränden, Verwendung von Brennholz zum Heizen und Kochen, Verbrennung von organischem Müll und jegliche Verwendung von Biomasse als Quelle für Kalorienenergie.
NOx-Stickoxide, die auf anthropogenen Wegen in die Atmosphäre abgegeben werden, verursachen schwerwiegende Umweltverschmutzungsprobleme wie photochemischen Smog in städtischen und industriellen Umgebungen und wichtige Beiträge zum sauren Regen.
Stickstoffemissionen durch Bodenerosion und Gesteinsverwitterung
Bodenerosion und stickstoffreiche Verwitterung des Grundgesteins setzen Mineralien den Elementen aus, die Stickoxide freisetzen können. Die Verwitterung des Grundgesteins tritt aufgrund der Exposition gegenüber Umweltfaktoren auf, die durch zusammenwirkende physikalische und chemische Mechanismen verursacht werden.
Tektonische Bewegungen können stickstoffreiche Gesteine den Elementen physikalisch aussetzen. Anschließend verursacht der saure Regenniederschlag auf chemischem Wege chemische Reaktionen, die NO x sowohl von dieser Gesteinsart als auch vom Boden freisetzen .
Es gibt neuere Forschungen, die 26% des gesamten bioverfügbaren Stickstoffs des Planeten diesen Mechanismen der Bodenerosion und der Verwitterung von Gesteinen zuordnen.
Biotische Formen der Stickstofffixierung
Einige bakterielle Mikroorganismen haben Mechanismen, die die Dreifachbindung von N 2 aufbrechen und Ammoniak NH 3 produzieren können , das leicht in Ammoniumionen umgewandelt werden kann, metabolisierbares NH 4 + .
Frei lebende oder symbiotische Mikroorganismen
Die Formen der Stickstofffixierung durch Mikroorganismen können durch frei lebende Organismen oder durch Organismen auftreten, die in symbiotischen Assoziationen mit Pflanzen leben.
Obwohl es große morphologische und physiologische Unterschiede zwischen stickstofffixierenden Mikroorganismen gibt, sind der Fixierungsprozess und das von all diesen verwendete Stickstoffaseenzymsystem sehr ähnlich.
Quantitativ ist die biotische Stickstofffixierung durch diese beiden Mechanismen (freies Leben und Symbiose) weltweit am wichtigsten.
Mechanismen, um das Stickstoffase-System aktiv zu halten
Stickstofffixierende Mikroorganismen haben strategische Mechanismen, um ihr Stickstoffase-Enzymsystem aktiv zu halten.
Diese Mechanismen umfassen Atemschutz, konformationellen chemischen Schutz, reversible Hemmung der Enzymaktivität, zusätzliche Synthese einer alternativen Stickstoffase mit Vanadium und Eisen als Cofaktoren, Schaffung von Diffusionsbarrieren für Sauerstoff und räumliche Trennung von Stickstoffase.
Einige haben Mikroaerophilie, wie die chemotrophen Bakterien der Gattungen Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus und Phototrophen der Gattungen Gleocapsa, Anabaena, Spiria, Lingc.
Andere weisen eine fakultative Anaerobiose auf, wie beispielsweise die chemotrophen Gattungen: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium und Phototrophen der Gattungen Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.
Biotische Stickstofffixierung durch frei lebende Mikroorganismen
Stickstofffixierende Mikroorganismen, die in freier (asymbiotischer) Form im Boden leben, sind im Grunde genommen Archaebakterien und Bakterien.
Es gibt verschiedene Arten von Bakterien und Cyanobakterien, die Luftstickstoff N 2 in Ammoniak NH 3 umwandeln können . Nach der chemischen Reaktion:
N 2 + 8H + + 8e - +16 ATP → 2 NH 3 + H 2 +16 ADP + 16Pi
Diese Reaktion erfordert die Vermittlung des Stickstoffaseenzymsystems und eines Cofaktors, Vitamin B 12 . Zusätzlich verbraucht dieser Stickstofffixierungsmechanismus viel Energie, ist endotherm und erfordert 226 Kcal / mol N 2 ; Mit anderen Worten, es ist mit hohen Stoffwechselkosten verbunden, weshalb es an ein System gekoppelt werden muss, das Energie erzeugt.
Energiebedarf während der N-Fixierungsreaktion
Die Energie für diesen Prozess wird aus ATP gewonnen, das aus der oxidativen Phosphorylierung stammt, die an die Elektronentransportkette gekoppelt ist (die Sauerstoff als endgültigen Elektronenakzeptor verwendet).
Der Prozess der Reduktion von molekularem Stickstoff zu Ammoniak reduziert auch Wasserstoff in Protonenform H + zu molekularem Wasserstoff H 2.
Viele Stickstoffasesysteme haben ein Wasserstoffrecyclingsystem gekoppelt, das durch das Hydrogenaseenzym vermittelt wird. Stickstofffixierende Cyanobakterien koppeln die Photosynthese an die Stickstofffixierung.
Der Enzymkomplex Stickstoffase und Sauerstoff
Der Stickstoffase-Enzymkomplex besteht aus zwei Komponenten: Komponente I, Dinitrogenase mit Molybdän und Eisen als Cofaktoren (die wir als Mo-Fe-Protein bezeichnen) und Komponente II, Dinitrogenase-Reduktase mit Eisen als Cofaktor (Fe-Protein).
Die an der Reaktion beteiligten Elektronen werden zuerst an Komponente II und später an Komponente I abgegeben, wo die Stickstoffreduktion stattfindet.
Damit der Elektronentransfer von II nach I erfolgen kann, muss das Fe-Protein an zwei aktiven Stellen an ein Mg-ATP binden. Diese Vereinigung erzeugt eine Konformationsänderung im Fe-Protein. Ein Überschuss an Sauerstoff kann zu einer weiteren ungünstigen Konformationsänderung des Fe-Proteins führen, da es seine Elektronenakzeptanzkapazität aufhebt.
Aus diesem Grund ist der Stickstoffaseenzymkomplex sehr anfällig für die Anwesenheit von Sauerstoff oberhalb tolerierbarer Konzentrationen und einige Bakterien entwickeln mikroaerophile Lebensformen oder fakultative Anaerobiose.
Unter den frei lebenden stickstofffixierenden Bakterien sind unter anderem die Chemotrophen der Gattungen Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina und die Phototrophen der Gattungen Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira zu nennen.
Biotische Stickstofffixierung durch Mikroorganismen des symbiotischen Lebens mit Pflanzen
Es gibt andere stickstofffixierende Mikroorganismen, die in der Lage sind, symbiotische Assoziationen mit Pflanzen herzustellen, insbesondere mit Hülsenfrüchten und Gräsern, entweder in Form von Ektosymbiose (wo sich der Mikroorganismus außerhalb der Pflanze befindet) oder Endosymbiose (wo der Mikroorganismus) lebt in Zellen oder Interzellularräumen der Pflanze).
Der größte Teil des in terrestrischen Ökosystemen fixierten Stickstoffs stammt aus den symbiotischen Assoziationen von Bakterien der Gattungen Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium und Mesorhizobium mit Hülsenfrüchten.
Es gibt drei interessante Arten von stickstofffixierenden Symbiosen: assoziative Rhizozänosen, Systeme mit Cyanobakterien als Symbionten und wechselseitige Endorizobiosen.
Rhizozänose
In assoziativen Rhizocenose-ähnlichen Symbiosen werden in den Wurzeln von Pflanzen keine spezialisierten Strukturen gebildet.
Beispiele für diese Art der Symbiose werden zwischen Maispflanzen (Zea maiz) und Zuckerrohrpflanzen (Saccharum officinarum) mit Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum und Herbaspirillum gefunden.
Bei der Rhizozänose verwenden die stickstofffixierenden Bakterien das Wurzelexsudat der Pflanze als Nährmedium und besiedeln die Interzellularräume der Wurzelrinde.
Symbiotische Cyanobakterien
In Systemen, an denen Cyanobakterien beteiligt sind, haben diese Mikroorganismen spezielle Mechanismen für die Koexistenz der anoxischen Stickstofffixierung und ihrer sauerstoffhaltigen Photosynthese entwickelt.
Beispielsweise trennen sie sich bei Gleothece und Synechococcus vorübergehend: Sie führen tagsüber Photosynthese und nächtliche Stickstofffixierung durch.
In anderen Fällen gibt es eine räumliche Trennung beider Prozesse: Stickstoff wird in Gruppen differenzierter Zellen (Heterozysten) fixiert, in denen keine Photosynthese stattfindet.
Stickstofffixierende symbiotische Assoziationen von Cyanobakterien der Gattung Nostoc wurden mit nicht-vaskulären Pflanzen (Antóceras) wie in Hohlräumen von Nothocerus endiviaefolius, mit Leberblümchen Gakstroemia magellanica und Chyloscyphus obvolutus in Ectosymbiose getrennt untersucht, wobei Bryophyten (die Flechten bilden) und bei Pflanzen mit höheren Angiospermen, zum Beispiel bei den 65 mehrjährigen Kräutern der Gattung Gunnnera.
Beispielsweise wurde in Blättern des kleinen Farns Azolla anabaenae die symbiotische stickstofffixierende Assoziation von Cyanobakterien Anabaena mit einem Bryophyten, einer nicht vaskulären Pflanze, beobachtet.
Endorhizobiose
Als Beispiele für Endorhizobiose können wir die Assoziation namens Actinorrhiza anführen, die zwischen Frankia und einigen Holzpflanzen wie Casuarina (Casuarina cunninghamiana) und Erle (Alnus glutinosa) und der Rhizobium-leguminösen Assoziation besteht.
Die meisten Arten der Leguminosae-Familie bilden symbiotische Assoziationen mit Rhizobium-Bakterien, und dieser Mikroorganismus hat eine evolutionäre Spezialisierung auf die Übertragung von Stickstoff auf die Pflanze.
In den Wurzeln von mit Rhizobium assoziierten Pflanzen treten sogenannte Radikalknollen auf, in denen die Stickstofffixierung stattfindet.
In Sesbania- und Aechynomene-Hülsenfrüchten bilden sich zusätzliche Knötchen an den Stielen.
- Chemische Signale
Es findet ein Austausch chemischer Signale zwischen dem Symbionten und dem Wirt statt. Es wurde gefunden, dass Pflanzen bestimmte Arten von Flavonoiden ausstrahlen, die die Expression von Nod-Genen in Rhizobium induzieren, die Nodulationsfaktoren produzieren.
Die Knötchenfaktoren erzeugen Veränderungen in den Wurzelhaaren, die Bildung eines Infektionskanals und die Zellteilung in der Wurzelrinde, die die Bildung des Knötchens fördern.
Einige Beispiele für eine stickstofffixierende Symbiose zwischen höheren Pflanzen und Mikroorganismen sind in der folgenden Tabelle aufgeführt.
Mykorrhizobiose
Darüber hinaus gibt es in den meisten Ökosystemen stickstofffixierende Mykorrhizapilze, die zu den Phyla Glomeromycota, Basidiomycota und Ascomycota gehören.
Mykorrhizapilze können in Ektosymbiose leben, eine Hyphenhülle um die feinen Wurzeln einiger Pflanzen bilden und zusätzliche Hyphen im Boden verbreiten. Auch in vielen tropischen Gebieten beherbergen Pflanzen Mykorrhizen in Endosymbiose, deren Hyphen Wurzelzellen durchdringen.
Es ist möglich, dass ein Pilz mit mehreren Pflanzen gleichzeitig Mykorrhizen bildet. In diesem Fall werden Wechselbeziehungen zwischen ihnen hergestellt. oder dass der Mykorrhizapilz durch eine Pflanze parasitiert wird, die keine mykoheterotrophe Photosynthese durchführt, wie die der Gattung Monotropa. Auch können mehrere Pilze gleichzeitig eine Symbiose mit einer einzigen Pflanze herstellen.
Verweise
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