RNA-POLYMERASE: STRUKTUR, FUNKTIONEN, PROKARYOTEN, EUKARYOTEN - BIOLOGIE - 2025

Die RNA-Polymerase ist ein Enzymkomplex, der für die Vermittlung der Polymerisation eines RNA-Moleküls aus einer als Matrize verwendeten DNA-Sequenz verantwortlich ist. Dieser Prozess ist der erste Schritt in der Genexpression und wird als Transkription bezeichnet. RNA-Polymerase bindet an DNA in einer ganz bestimmten Region, die als Promotor bekannt ist.

Dieses Enzym - und der Transkriptionsprozess im Allgemeinen - ist bei Eukaryoten komplexer als bei Prokaryoten. Eukaryoten besitzen mehrere RNA-Polymerasen, die auf bestimmte Arten von Genen spezialisiert sind, im Gegensatz zu Prokaryoten, bei denen alle Gene von einer einzigen Klasse von Polymerasen transkribiert werden.

Struktur der RNA-Polymerase in Aktion.
Quelle: Ich, Splette

Die erhöhte Komplexität innerhalb der eukaryotischen Linie in Elementen, die mit der Transkription zusammenhängen, hängt vermutlich mit einem ausgefeilteren Genregulationssystem zusammen, das für mehrzellige Organismen typisch ist.

Bei Archaeen ähnelt die Transkription dem Prozess bei Eukaryoten, obwohl sie nur eine Polymerase aufweisen.

Polymerasen wirken nicht alleine. Damit der Transkriptionsprozess korrekt beginnt, ist das Vorhandensein von Proteinkomplexen erforderlich, die als Transkriptionsfaktoren bezeichnet werden.

Struktur

Die am besten charakterisierte RNA-Polymerase sind die Polymerasen von Bakterien. Es besteht aus mehreren Polypeptidketten. Das Enzym hat mehrere Untereinheiten, die als α, β, β 'und σ katalogisiert sind. Es wurde gezeigt, dass diese letzte Untereinheit nicht direkt an der Katalyse beteiligt ist, sondern an der spezifischen Bindung an DNA beteiligt ist.

Wenn wir die σ-Untereinheit entfernen, kann die Polymerase zwar die damit verbundene Reaktion katalysieren, dies jedoch in den falschen Regionen.

Die α-Untereinheit hat eine Masse von 40.000 Dalton und es gibt zwei. Von den β- und β'-Untereinheiten gibt es nur 1 und sie haben eine Masse von 155.000 bzw. 160.000 Dalton.

Diese drei Strukturen befinden sich im Kern des Enzyms, während die σ-Untereinheit weiter entfernt ist und als Sigma-Faktor bezeichnet wird. Das vollständige Enzym - oder Holoenzym - hat ein Gesamtgewicht von fast 480.000 Dalton.

Die Struktur der RNA-Polymerase ist sehr unterschiedlich und hängt von der untersuchten Gruppe ab. Bei allen organischen Wesen handelt es sich jedoch um ein komplexes Enzym, das aus mehreren Einheiten besteht.

Eigenschaften

Die Funktion der RNA-Polymerase ist die Polymerisation von Nukleotiden einer RNA-Kette, die aus einer DNA-Matrize aufgebaut sind.

Alle Informationen, die für den Aufbau und die Entwicklung eines Organismus erforderlich sind, sind in seiner DNA geschrieben. Die Informationen werden jedoch nicht direkt in Proteine ​​übersetzt. Der Zwischenschritt zu einem Messenger-RNA-Molekül ist notwendig.

Diese Transformation der Sprache von DNA zu RNA wird durch RNA-Polymerase vermittelt und das Phänomen wird Transkription genannt. Dieser Prozess ähnelt der DNA-Replikation.

In Prokaryoten

Prokaryoten sind einzellige Organismen ohne definierten Kern. Von allen Prokaryoten war Escherichia coli der am meisten untersuchte Organismus. Dieses Bakterium ist ein normaler Bewohner unserer Mikrobiota und war das ideale Modell für Genetiker.

Aus diesem Organismus wurde zuerst RNA-Polymerase isoliert, und die meisten Transkriptionsstudien wurden in E. coli durchgeführt. In einer einzelnen Zelle dieses Bakteriums finden wir bis zu 7000 Polymerasemoleküle.

Im Gegensatz zu Eukaryoten mit drei Arten von RNA-Polymerasen werden bei Prokaryoten alle Gene von einer einzigen Art von Polymerase verarbeitet.

In Eukaryoten

Was ist ein Gen?

Eukaryoten sind Organismen, deren Kern durch eine Membran begrenzt ist und die verschiedene Organellen aufweisen. Eukaryontische Zellen sind durch drei Arten von nuklearen RNA-Polymerasen gekennzeichnet, und jeder Typ ist für die Transkription bestimmter Gene verantwortlich.

Ein "Gen" ist kein leicht zu definierender Begriff. Normalerweise sind wir es gewohnt, jede DNA-Sequenz, die schließlich in ein Protein-Gen übersetzt wird, aufzurufen. Obwohl die vorherige Aussage wahr ist, gibt es auch Gene, deren Endprodukt eine RNA (und kein Protein) ist, oder sie sind Gene, die an der Regulation der Expression beteiligt sind.

Es gibt drei Arten von Polymerasen, die als I, II und III bezeichnet werden. Wir werden seine Funktionen unten beschreiben:

RNA-Polymerase II

Die Gene, die für Proteine ​​kodieren - und eine Messenger-RNA beinhalten - werden von der RNA-Polymerase II transkribiert. Aufgrund seiner Relevanz für die Proteinsynthese war es die von Forschern am meisten untersuchte Polymerase.

Transkriptionsfaktoren

Diese Enzyme können den Transkriptionsprozess nicht selbst steuern, sie benötigen das Vorhandensein von Proteinen, die als Transkriptionsfaktoren bezeichnet werden. Es können zwei Arten von Transkriptionsfaktoren unterschieden werden: allgemeine und zusätzliche.

Die erste Gruppe umfasst Proteine, die an der Transkription aller Promotoren der Polymerasen II beteiligt sind. Diese bilden die grundlegende Maschinerie der Transkription.

In In-vitro-Systemen wurden fünf allgemeine Faktoren charakterisiert, die für die Initiierung der Transkription durch RNA-Polymerase II unverzichtbar sind. Diese Promotoren haben eine Konsensussequenz, die als "TATA-Box" bezeichnet wird.

Der erste Schritt bei der Transkription beinhaltet die Bindung eines Faktors namens TFIID an die TATA-Box. Dieses Protein ist ein Komplex mit mehreren Untereinheiten - einschließlich einer spezifischen Bindungsbox. Es besteht auch aus einem Dutzend Peptiden, die als TAFs (TBP-assoziierte Faktoren) bezeichnet werden.

Ein dritter Faktor ist TFIIF. Nach der Rekrutierung der Polymerase II sind die Faktoren TFIIE und TFIIH für die Initiierung der Transkription erforderlich.

RNA-Polymerase I und III

Ribosomale RNAs sind Strukturelemente von Ribosomen. Neben ribosomaler RNA bestehen Ribosomen aus Proteinen und sind für die Umwandlung eines Messenger-RNA-Moleküls in Protein verantwortlich.

Transfer-RNAs sind ebenfalls an diesem Translationsprozess beteiligt und führen zu der Aminosäure, die in die sich bildende Polypeptidkette eingebaut wird.

Diese RNAs (ribosomal und Transfer) werden von den RNA-Polymerasen I und III transkribiert. Die RNA-Polymerase I ist spezifisch für die Transkription der größten ribosomalen RNAs, bekannt als 28S, 28S und 5.8S. Das S bezieht sich auf den Sedimentationskoeffizienten, dh die Sedimentationsraten während des Zentrifugationsprozesses.

Die RNA-Polymerase III ist für die Transkription der Gene verantwortlich, die für die kleinsten ribosomalen RNAs (5S) kodieren.

Darüber hinaus wird eine Reihe kleiner RNAs (denken Sie daran, dass es mehrere Arten von RNA gibt, nicht nur die bekanntesten Messenger-, Ribosomen- und Transfer-RNAs) wie kleine Kern-RNAs von der RNA-Polymerase III transkribiert.

Transkriptionsfaktoren

Die RNA-Polymerase I, die ausschließlich der Transkription ribosomaler Gene vorbehalten ist, benötigt für ihre Aktivität mehrere Transkriptionsfaktoren. Gene, die für ribosomale RNA kodieren, weisen einen Promotor auf, der sich etwa 150 Basenpaare "stromaufwärts" von der Transkriptionsstartstelle befindet.

Der Promotor wird durch zwei Transkriptionsfaktoren erkannt: UBF und SL1. Diese binden kooperativ an den Promotor und rekrutieren die Polymerase I unter Bildung des Initiationskomplexes.

Diese Faktoren bestehen aus mehreren Proteinuntereinheiten. In ähnlicher Weise scheint TBP ein gemeinsamer Transkriptionsfaktor für alle drei Polymerasen in Eukaryoten zu sein.

Für die RNA-Polymerase III wurden die Transkriptionsfaktoren TFIIIA, TFIIIB und TFIIIC identifiziert. Diese binden nacheinander an den Transkriptionskomplex.

RNA-Polymerase in Organellen

Eines der Unterscheidungsmerkmale von Eukaryoten sind die als Organellen bezeichneten subzellulären Kompartimente. Mitochondrien und Chloroplasten haben eine separate RNA-Polymerase, die an dieses Enzym in Bakterien erinnert. Diese Polymerasen sind aktiv und transkribieren die in diesen Organellen gefundene DNA.

Nach der endosymbiotischen Theorie stammen Eukaryoten aus einem Symbioseereignis, bei dem ein Bakterium ein kleineres verschlang. Diese relevante evolutionäre Tatsache erklärt die Ähnlichkeit zwischen den Polymerasen der Mitochondrien und der Polymerase der Bakterien.

In Archaea

Wie bei Bakterien gibt es bei Archaeen nur eine Art von Polymerase, die für die Transkription aller Gene des einzelligen Organismus verantwortlich ist.

Die RNA-Polymerase von Archaea ist jedoch der Struktur der Polymerase in Eukaryoten sehr ähnlich. Sie präsentieren eine TATA-Box und Transkriptionsfaktoren, insbesondere TBP und TFIIB.

Im Allgemeinen ist der Transkriptionsprozess bei Eukaryoten dem bei Archaeen ziemlich ähnlich.

Unterschiede zur DNA-Polymerase

Die DNA-Replikation wird durch einen Enzymkomplex namens DNA-Polymerase gesteuert. Obwohl dieses Enzym häufig mit RNA-Polymerase verglichen wird - beide katalysieren die Polymerisation einer Nukleotidkette in 5'- bis 3'-Richtung - unterscheiden sie sich in mehreren Punkten.

Die DNA-Polymerase benötigt ein kurzes Nukleotidfragment, um die Replikation des Moleküls zu starten, das als Primer oder Primer bezeichnet wird. Die RNA-Polymerase kann de novo mit der Synthese beginnen und benötigt den Primer nicht für ihre Aktivität.

DNA-Polymerase kann an verschiedene Stellen entlang eines Chromosoms binden, während Polymerase nur an Genpromotoren bindet.

Was die Korrekturmechanismen von Enzymen betrifft, so sind die der DNA-Polymerase viel besser bekannt, da sie die falschen Nukleotide korrigieren können, die versehentlich polymerisiert wurden.

Verweise

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